Мария Всеволодовна ДобровольскаяПищевые специализации и проблемы антропогенеза.М: «Научный Мир», 2005. Тут представлены параграфы из 2 главы "Пищевые специализации и проблемы антропогенеза" и общая библиография. §1. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ и ПОВЕДЕНЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ИЗУЧЕНИЯ ПИТАНИЯ ПЛИОЦЕН-ПЛЕЙСТОЦЕНОВЫХ ГОМИНИД и ДРЕВНЕЙШИХ HOMOКак показали исследования питания современных представителей отряда приматов, выбор той или иной пищевой стратегии связан с условиями обитания и с поведением животных. Следовательно, реконструкция типов питания у предшественников человека может использоваться как один из ключей для понимания механизмов антропогенеза. В ряде случаев выбор рациона питания достаточно жестко связан с морфологическими особенностями челюстного аппарата. Однако среди приматов такой жесткой и однозначной связи нет, в значительной степени развитие массивности челюстного аппарата превалирует у самцов, поэтому необходимо использовать другие показатели для реконструкции эволюции типов питания. Изменение пищевых специализаций, вероятно, в целом характерно для филогении приматов. Р. Фоули, составляя схему филогенеза катариновых обезьян, показывает, что подавляющее большинство дивергенций в пределах этой секции связаны именно с пищевыми специализациями. Исключение составляют гиббоны – наиболее рано в филогенезе отделившийся род, образование которого приурочено к периоду относительного климатического постоянства. Остальные же имеют собственные пищевые стратегии. Общий диапазон пищевых стратегий среди современных приматов широк: от специализированных листоядных (тонкотелы, гориллы) до всеядных (люди, виды шимпанзе). К «вымершим» пищевым стратегиям следует отнести специализацию к грубому растительному корму. По каким же признакам мы можем судить об изменении питания того или иного таксона приматов в эволюции? Изменение размеров тела. Укрупнение общих размеров тела – феномен, всегда связанный с появлением новой пищевой специализации. Ископаемые останки приматов указывают на то, что укрупнение размеров тела – феномен, неоднократно встречающийся в филогении отряда. Достаточно напомнить позднемиоценовых гигантопитеков, специализация которых к грубым кормам привела к формированию самых крупных и массивных приматов. Ранние, олигоценового возраста, гоминоиды, обитавшие в тропических лесах Северо-Восточной Африки, были специализированными древесными формами с малым объемом мозга (около 27 см3), длиной тела 40–50 см, массой тела, не превышавшей 2–3 кг (здесь и далее данные о размерах мозга, длине тела, продолжительности жизни и пищевой ориентации приводятся по материалам экспозиции Музея Истории Биомедицины Универстета Абруццы (Museo di Storia delle Scienze Biomediche de’ll Abuzzo г. Киети). Предположительно, продолжительность их жизни не превышала 10 лет. Они были всеядными, по аналогии с современными видами – употребляли в пищу различные части растений, ягоды, плоды, насекомых. Более поздние – миоценовые представители человекообразных обезьян: проконсул, дриопитек, значительно расширившие свой ареал обитания, но оставшиеся специализированными древесными формами, обладали уже более крупными размерами тела. Объем их мозга составлял около 150 см3, масса тела достигала примерно 15 кг, длина тела превышала 1 м. Продолжительность жизни также увеличилась и превышала десятилетие. Эти формы были полностью растительноядными. Мио-плиоценовые рамапитеки – гоминоиды, перешедшие к наземному образу жизни. Находки наземных видов, передвигавшихся на двух ногах, обнаружены в Африке, Европе и Азии. Длинна тела и масса рамапитеков примерно сходны с таковыми дриопитеков, однако объем мозга превышает таковой дриопитеков примерно на 250 см3, а продолжительность жизни приближается к 20 годам. Рамапитеки были неспециализированными приматами, использовавшими в пищу насекомых, различные части растений. Период существования различных видов австралопитеков приходится на эпоху значительных климатических изменений, происходивших на Земле, и на территории Африки в частности. «Нельзя не обратить внимание на то, что именно с этим временем совпадают существенные изменения в состоянии ландшафтной оболочки. К ним относятся резкое увеличение процессов аридизации, вытеснение в сторону экватора вечнозеленых лесов, замещение их в прежних областях распространения саваннами, а местами и опустыненными ландшафтами.... Этот этап получил в геологической и палеогеографической литературе название мессинского кризиса. Он сопровождался таким необычным явлением, как практически полное высыхание Средиземного моря и распространение по его дну мощного слоя эвапоритов» (Величко, 1993, с. 20). Эти направленные изменения климата приводили к тому, что образовывались «буферные зоны», которые не обладали четко выраженными зональными особенностями, а содержали мозаику микроландшафтной изменчивости. Об этом пишет и Р. Фоули: «...места пребывания ископаемых гоминид характеризовались средним годовым уровнем осадков в интервале между приблизительно 1500 и 300 м, а сухое время года здесь продолжалось 4–10 месяцев. В экологическом отношении это соответствует непрерывному ряду биотопов, на одном конце которого находится сезонный лес, а на другом – лесистая и открытая травяная саванна. Большинство из этих местонахождений приходится на саванновый лес или саванновое редколесье или открытую кустарниковую саванну. ...большинство южноафриканских местонахождений ископаемых гоминид располагаются ближе к «влажному экстремуму» экологического спектра» (Фоули, 1990, с. 261). В таких мозаичных ландшафтах с явно выраженной сезонной изменчивостью возникают совершенно иные условия для поисков пищи по сравнению с теми, что были «известны» гоминоидам влажных тропических ландшафтов. Ранние представители австралопитековых – A. afarensis*, жившие от 5,5 до 3 млн. лет назад на обширных территориях Северо-Восточной и Восточной Африки, характеризовались значительно более крупными размерами тела: длина около 150 см, масса – более 30 кг. Объем мозга афарского австралопитека уже составлял более 400 см3, а продолжительность жизни достигала 20 лет. Рацион питания этого примата принципиально отличался от всех предшественников – в нем было гораздо больше белков растительного происхождения.
* Систематика австралопитековых – предмет многолетних дискуссий (Хрисанфова, Перевозчиков, 1999; Брабышевский, 2002). Единого мнения по поводу видового разнообразия австралопитековых, насколько мне известно, нет. Так как это исследование не ставит перед собой выяснения таксономии австралопитековых, то привожу сведения о трех видах австралопитеков: Australopitecus afarensis, A. africanus и A. robustus.
Начальные этапы климатической аридизации приходятся на период существования афарских австралопитеков. Особенности анатомического строения его кисти, пропорции конечностей свидетельствуют о том, что, несмотря на двуногую походку, древнейшие австралопитеки были еще очень хорошо приспособлены к лазанью по деревьям. Кроме того, предполагаемые энергозатраты при двуногом хождении афарского австралопитека были еще достаточно велики по сравнению с современным человеком (Хрисанфова, Перевозчиков, 1999). Ареал распространения ранних австралопитеков довольно обширен. В настоящее время, вероятно, достаточно трудно выразить определенное мнение по поводу адаптивных особенности этих приматов. Плиоценово-плейстоценовые австралопитеки чрезвычайно разнообразны. Е.Н. Хрисанфова пишет, что этот вид характеризуется «очень высокой изменчивостью и исключительно сильным половым диморфизмом, который мог бы быть следствием значительных различий в темпах созревания самцов и самок, как, например, у современных горилл, или же полового отбора... высокая морфологическая изменчивость афарских австралопитеков истолковывается как результат неравномерного роста (аллометрии) разных частей тела» (Хрисанфова, Перевозчивков, 1999, с. 54-55). Обзор древних микроландшафтных условий тех мест, где были сделаны находки ранних австралопитеков, показал, что природные условия их были мозаичны, приматы обитали «в лесных и более открытых саванновых средах» (Фоули, 1990, с. 248). О том, что, например, «Люси» была связана с лесистой местностью, можно судить по результатам палинологического анализа отложений, в которых были найдены ее скелетные останки (Хрисанфова, Перевозчивов, 1999). Другой вопрос, тесно связанный с выбором «экологической прародины человеческого рода», – обострение межвидовой конкуренции при изменении климатических условий на больших территориях. Естественно, что аридизация, повлекшая за собой сокращение площадей тропических лесов, привела к изменению межвидовых взаимоотношений. Также очевидно, что появление обширных открытых площадей, покрытых травянистой растительностью, привлекало многочисленные стада травоядных, а следовательно, увеличилось видовое разнообразие и общая численность хищников. Такое положение вещей с неизбежностью приводило к ситуации, основным плюсом которой было появление новых источников пищи, а основным недостатком – повышение риска встречи с хищником. Единого мнения по поводу биотопов обитания ранних австралопитеков нет. Одни авторы считают, что повышение опасности встречи с хищником приводило к тому, что приматы тяготели к более лесистым участкам. Исследование межвидовой конкуренции в современных африканских ландшафтах показало, что ландшафты с наименьшим риском встречи с хищником и с наименьшей межвидовой конкуренцией – прибрежные участки леса. Наиболее опасные территории – открытая саванна (Djminguez-Rodrigo, 2001). На основании этих наблюдений автор приходит к выводу о том, что именно участки прибрежных лесов и были наиболее «подходящими» биотопами для жизни плио-плейстоценовых гоминид. Другой интересный аспект этой темы – повышение инсоляции и температуры в сухие и жаркие периоды года. При аридизации климата появляется задача защиты от излишнего ультрафиолета и совершенствования механизмов терморегуляции. В серии работ П.Е. Веллера (Wheller, 1984, 1985, 1990, 1991, 1992, 1993, 1994) выражено мнение о том, что переход к бипедии спровоцировал утрату волосяного покрова тела. Пропорции тела у приматов, ходящих на двух ногах, в большей степени способствуют понижению температуры тела, так как общая поверхность тела при бипедии неизменно выше. Л.Л. Эймарал выразил мнение, что утрата волосяного покрова могла происходить одновременно с переходом к бипедии, или даже предшествовала ей. Он также на основании расчетов метаболических затрат на поддержание постоянной комфортной температуры тела предположил, что сухой тропический лес мог бы быть наиболее подходящим для гоминид биотопом (Amaral, 1996). C точки зрения задач реконструкции типа питания, выяснение какой именно из биотопов был более предпочитаемым австралопитековыми и первыми людьми, имеет существенное значение, так как пребывание в лесных ландшафтах не предполагает возникновения новых для этих приматов пищевых источников, в то время как выход в саванновые ландшафты с неизбежностью должен был привести к использованию новых пищевых ресурсов. Некоторые «за» сохранения пребывания в преимущественно в лесных биотопах было приведено мною только что. Основное «за» выхода ранних австралопитеков на открытые и полуоткрытые саванновые пространства состоит в том, что наблюдаемые увеличения общих размеров тела, объема мозга, продолжительности жизни не могли иметь места без смены пищевой стратегии, а смена пищевой стратегии означает переход в новую экологическую нишу. Увеличение объема мозга, продолжительности жизни связывается с включением большего количества животных белков в рацион (Aiello, 1994). Источники этого большого количества в самом общем схематическом виде можно представить как: 1.Охотничью добычу; 2.Падаль (трупы палых животных, остатки трапезы хищника). Очевидно, что поведение некрофагов и хищников значительно отличается. По поводу отнесения ранних австралопитековых к хищникам или падальщикам также нет единого мнения. Неизменным же компонентом рациона остаются продукты собирательства. Рассмотрим гипотетические возможности получения ранними австралопитековыми растительной и животной пищи. 1. Источники растительной пищи. Как упоминалось выше, мы не можем категорически связать существование ранних австралопитековых с каким-либо определенным биотопом, поэтому и гипотетические источники растительной пищи будут рассмотрены для леса и саванны в целом. Очевидно, что площади пищевого поиска в обществах охотников-собирателей больше, чем у современных приматов. На основании этого, а также статистической связи между размерами тела примата и размерами территории пищевого поиска (уравнение Милтона и Мея) исследователями делается предположение о том, что эта площадь составляла 2–4 км в радиусе (Milton, Mey, 1975). Разнообразие видов растений, которые могли быть употребляемы в пищу, по аналогии с неспециализированными шимпанзе и обществами с традиционной присваивающей экономикой было очень велико и насчитывало десятки, а то и сотни видов (Фоули, 1990). Для лесных ландшафтов основной источник растительной пищи – листья деревьев, их цветы и плоды. При достаточной увлажненности листья, хотя и являются низкокалорийной пищей, могут составить основу питания. Цветы и плоды появляются только в непродолжительные периоды года. В более подверженных сезонной изменчивости открытых и полуоткрытых ландшафтах на первое место выходят травянистые растения. В сухой сезон наземная часть растений усыхает или высыхает полностью и становится непригодной для питания. Употребляются лишь подземные части растений (корни, корневища и корнеплоды, луковицы). Для извлечения этих съедобных частей растений требуется применение простейших орудий. Предполагается, что наиболее ранние орудия и возникли как инструменты фитособирательства (Бутовская, Файнберг, 1993). Энергетическая и питательная насыщенность подземных частей растений, как известно, значительно выше, чем надземных, поэтому их использование могло быть особо привлекательным для австралопитеков. Основная проблема саванного ландшафта для растительноядных видов – сухой голодный сезон, особенно его вторая половина. Именно в связи с неблагоприятными сезонными изменениями в возможностях собирательства, как предполагается, и появилось новое адаптивное приспособление – более интенсивное использование животной пищи. 2.Источники животных белков. В течение всего года современные приматы получают основную долю животных белков (около 4%), поедая насекомых (Фоули, 1990). Доступным и полноценным источником животного белка можно считать трупы палых и убитых животных. За то, что ранние австралопитековые могли быть некрофагами, говорит то, что конкуренция со специализированными хищниками в саванновых ландшафтах, которая была очень непростой задачей для этих неспециализированных форм. Как упоминалось, локомоторый аппарат афарских австралопитеков еще не был столь приспособлен к движению на открытых пространствах, не говоря уже о мощности зубов и когтей.
Как говорилось ранее, современные приматы чаще всего охотятся в сухой период года и их добычей становятся или близкие виды, или некрупные травоядные млекопитающие, не представляющие большой опасности для охотников. Интересный метод для выяснения характера источника животной пищи был использован Р. Брэнтингамом. Он сопоставлял тафономический характер останков добычи, типичный для плио-плейстоценовых некрофагов (некоторые виды гиен), хищников (волк) и ранних австралопитеков (Кооби-Фора). Оказалось, что набор костей в слоях, связанных с деятельностью ранних австралопитеков, в большей мере напоминает структуру остатков волчьих трапез, нежели гиеновых. На основании этого автор приходит к выводу о том, что плио-плейстоценовые австралопитеки были охотниками, а не падальщиками (Brantingham, 1998). Этот вывод подводит автора к теоретическому предположению о том, что ранние австралопитековые находились в состоянии острой межвидовой конкуренции с саванновыми хищниками, и что это являлось одним из факторов отбора. Как свидетельствуют наблюдения за охотничьим поведением современных приматов, охота способствует развитию более сложных взаимосвязей внутри охотничьего коллектива, а также стимулирует использование разного рода орудий. Р. Фоули, являясь сторонником теории о том, что саванновые ландшафты были местом обитания ранних австралопитеков, обращает особое внимание на то, что способы добычи того или иного вида пищи были приурочены к определенному сезону года, поэтому судить о том, какая стратегия была выбрана австралопитековыми – охотничья или некрофагическая – возможно, бессмысленно, так как обе они могли иметь место. Подводя итог анализу сведений о питании ранних австралопитековых, соглашусь с мнением, высказанным М.Л. Бутовской и Л.А. Файнбергом: «...нам представляется несколько неправомерным противопоставление гипотез охоты, некрофагии и собирательства. Все эти процессы неизбежно происходили в одной и той же популяции и могли стимулировать развитие орудийных способностей, взаимодополняя друг друга. Последнему обстоятельству способствовали всеядность предковых форм и разнообразие их диеты... Добыча пищи путем сочетания охоты, некрофагии и собирательства явилась оптимальным условием для прогрессивного развития орудийной деятельности и стимулировала ее универсальный характер в жизнеобеспечении ранних гоминид. Все перечисленные выше гипотезы подчеркивают большое значение диет, в определенной мере определяющих основные характеристики биологии видов.» (Бутовская, Файнберг, 1993, с. 198). Поздние австралопитеки и первые HomoОколо 2,5 млн. лет назад похолодание и аридизация, начавшиеся на Земле 5–6 млн. лет назад, усилились. К этому времени относятся такие важнейшие геологические события, как устойчивое формирование льдов Арктики, появление вечной мерзлоты на Северо-Востоке Азии, появление первых тундровых ландшафтов (Golikov, Scarlato, 1989). Появление вида Australopithecus africanus, вероятно, имело место около 3 млн. лет назад. Ареал этого вида связан с Южной и Юго-Восточной Африкой. Объем мозга взрослых индивидов составлял около 500 см3. Длина тела не превышала 1300 мм, а масса тела приближалась к 25–30 кг. Африканские австралопитеки доживали до возраста, превышающего 20 лет. Представители этого вида доживают до рубежа 1,5 млн. лет назад. Около 2,5 млн. лет назад появляется вид Australopitecus robustus, который доживает до рубежа примерно 1 млн. лет назад. При более крупных размерах тела: длина 1500 м и масса 50 кг, объем мозга массивного австралопитека не превышал 450–500 см3. Ареал распространения этого самого позднего из австралопитековых невелик, относится к внутренним районам Южной Африки.
Как следует из датировок, эти виды так или иначе сосуществовали с первыми представителями Homo – с хабилисами. Сопоставление пищевых стратегий этих видов поможет выявить собственно человеческую специфику питания. Гипертрофия развития лицевого отдела массивных австралопитековых, чрезвычайно мощный жевательный аппарат, массивность челюстей, толщина эмали, стертость жевательных поверхностей премоляров и моляров – все эти особенности свидетельствуют об использовании этими приматами грубых растительных кормов. Единого мнения по поводу того, какая именно растительная пища использовалась, среди исследователей нет. Дж. Джолли объясняет эти морфологические особенности специализацией к поеданию семян злаковых трав. Р. Волкер на основании анализа микроскопических царапин на поверхности эмали, предполагает, что основной пищей могли быть сухие и жесткие плоды (Walker, 1981). Подземные части растений, по мнения А. Силлена, могли служить пищевой базой для массивных австралопитеков (Sillen, 1992). Каких-либо специальных исследований, посвященных пищевой специализации A. africanus, насколько мне известно, нет. Морфологическая его специфика не позволяет судить о какой-либо ярко выраженной пищевой специализации. Вероятно, все отмеченное для афарского австралопитека, может быть отнесено и к A. africanus. Чрезвычайно дискуссионную информацию предоставляют результаты химического анализа костной ткани массивных австралопитеков и одновременных им Homo (табл. 7). Находки сделаны в Сваткрансе (ЮАР). Абсолютный возраст находок около 1,8 млн. лет. Как следует из данных таблицы, максимальная величина отмечена для Homo, а не для австралопитека. Большее Sr/Ca соотношение в образце костной ткани человека может быть расценено как свидетельство в пользу того, что этот индивид в большей мере употреблял растительную пищу, чем массивные австралопитеки. Этот достаточно неожиданный результат заставляет более внимательно отнестись к проблеме пищевой специализации ранних Homo. Дж. Такерей высказал любопытное гипотетическое обоснование полученным данным. Из физиологии скелетной системы человека известно, что у кормящих и беременных женщин минеральный кальциево-стронциевый обмен изменяется. Значительные количества кальция поступают в организм ребенка, а стронций интенсивнее, чем в другие периоды онтогенеза, накапливается в скелете. Автор выражает мнение, что проанализированный индивид мог быть беременной или кормящей женщиной (Thackeray, 1995). А. Силлен провел добавочное исследование для выяснения физиологически зависимой динамики Sr/Ca соотношения в самых различных популяциях и пришел к выводу, что расхождения не столь велики и неоднозначны (см. табл. 8), и могут быть объяснены только диетарными различиями (Sillen, 1995). Собранные автором данные во многом фрагментарны, поэтому, вероятно, не могут быть расценены как доказательство, а лишь как информация к размышлению. Случаи кариеса среди австралопитеков указывают на то, что животные употребляли вязкую пищу, долгое время остающуюся на зубах и способствующую развитию кариесных бактерий. Такая пища может быть растительного и животного происхождения (Trinkaus et al., 1999). Анализ микроскопических повреждений на костях животных из слоев, где были найдены останки гоминид, – также достоверный источник для реконструкции типа питания. В Олдувае, в слоях, сопутствующих находке зинджантропа-щелкунчика были обнаружены остатки скелетов мелких млекопитающих, несущие на себе следы разделки. Возраст слоев – 1,76 млн. лет. Поэтому нет веских оснований относить эти останки к какому-либо конкретному виду австралопитеков, Homo habilis, или даже раннему Homo erectus. Важно лишь отметить, что к этому возрасту относится несомненный факт разделки животного при помощи каменного орудия (Fernando-Javo et al., 1999).
Обобщая отрывочные, но конкретные сведения о питании поздних австралопитековых и первых Homo, можно констатировать присутствие свидетельств специализаций к грубой растительной пище, а также увеличение доли мясной пищи в рационе питания. В настоящее время мы не можем однозначно связать тот или иной тип специализации только с одним видом. Возможно, что варианты специализаций были выражены не только на видовом, но и на популяционном уровне. По крайней мере морфологически неспециализированные виды могли более подвижно менять пищевую стратегию. Как упоминалось, активизация охотничьего поведения в сухой сезон года среди современных приматов связана с общим повышением агрессивности поведения, учащения случаев инфантицида. Повышение коэффициента энцефализации у A. africanus, H. habilis, согласно теории Дж. Эйзенберга (Eisenberg, 1981), связано с усложнением стратегии пищевого поиска. Поэтому увеличение относительного и абсолютного объема мозга хабилисов, вероятно, правильно объяснять выработкой стратегий получения наиболее разнообразных пищевых источников. С этой точки зрения оказываются вполне объяснимы противоречивые факты, приведенные выше. Употреблению мяса первыми людьми традиционно уделяется особое внимание, потому что охота предусматривает последующую дележку добычи. Эта процедура предполагает некоторое альтруистическое поведение по отношению к членам сообщества, не участвовавшим в охоте, что чрезвычайно важно для поведения человека. Хотя, с другой стороны, продукты фито- и зоособирательства также распределяются между членами общества. Охотничья добыча транспортируется к месту дележки, разделки и общего поедания пищи, на взгляд ряда исследователей, – прототипу жилища как центра хозяйственной и социальной жизни общества. По мнению Р. Фоули, более широкое использование мяса, как основного источника белков позволили ранним Homo решить проблему переживания неблагоприятного засушливого голодного сезона, поэтому оно и явилось решающим адаптивным приобретением. Начиная с первых Homo, люди всегда оставались всеядными животными. Доля животных белков и пищи растительного происхождения варьировала неоднократно в последующей эволюции и истории, однако сохранение способности к максимальной всеядности не раз оказывалось свойством, обеспечивающим людям перспективу выживания в самых разных условиях, а специализация к какому-то одному источнику пищи становилась лишь временным «спасением», закрывавшим перспективу развития такой специализированной группы. К этому феномену мы будем возвращаться на самых разных этапах эволюции и истории человека. §2. ОСВОЕНИЕ ОГНЯ И ПИЩЕВЫЕ НОВАЦИИ HOMOИнтенсивное расселения древнейших Homo стало возможным на базе стратегии использования максимально разнообразных источников питания. Первые Homo воплотили этот принцип, что не только послужило сохранению рода, но и способствовало дальнейшему видообразованию. Homo erectus стремительно (в масштабах эволюционного времени) освоил огромные территории с относительно различными природными условиями. Р. Фоули, являясь последовательным сторонником «экологической модели расселения человека», пишет о том, что освоение новых территорий происходило «в порядке, совпадающем с уменьшением их сходства с саванной»
По замечанию А. Тернера (Turner, 1984), заселение ранними Homo новых территорий происходило такими же темпами, что и львами, леопардами, гиенами, волками. Это наблюдение дает основание считать, что H. erectus был в значительной мере плотоядным животным.
В Кении обнаружены скелетные останки H. erectus (KNM-ER, 1808), несущие на себе явные следы гипервитаминоза А (цит. по: Бутовская, Файенберг, 1993). Судя по морфологическим особенностям, скелет принадлежал взрослой самке. Последствия гипервитаминоза проявились в значительном патологическом разрастании компактной части костной ткани. Столь явные проявления гипервитаминоза могли успеть сформироваться за очень продолжительный период (минимум – многие месяцы). Как известно, А-гипервитаминоз развивается при употреблении в пищу чрезвычайно большого количества животных жиров. Вероятно, эта самка в течение длительного времени получала в ежедневном рационе большое количество животных жиров. С другой стороны, нам ничего не известно о том, насколько механизм запасания витамина А у эректусов отличался от такового современного человека. Возможно, что наблюдаемый гипервитаминоз – реакция организма, еще совершенно не адаптированного к плотоядности. Как в большинстве случаев, факт палеоантропологии может быть истолкован двояко. Homo erectus – первые люди, которые достоверно охотились на крупных животных. Резкое увеличение объема мозга (880–1100 см3), увеличение длины тела (до 1800 мм), массы тела (до 75 кг), продолжительности жизни (до 30 лет), снижение полового диморфизма – свидетельствуют о значительных изменениях в темпах пренатального и постнатального онтогенеза. Все эти изменения могут быть связаны с существенным изменением в структуре питания за счет увеличения удельной доли мясной пищи. Известно, что скелет эректусов отличается значительной внутренней массивностью. Толщина кортикального слоя длинных трубчатых костей велика, а медуллярный канал – более узкий. Эти различия между сапиенсами и эректусами статистически достоверны (Kennedy, 1985). Одна из версий, объясняющих формирование этой тканевой массивности, также связана с трансформацией типа питания. Дж. Кеннеди предполагает, что остеостеноз возникает как компенсаторная реакция на периодическую гипокальцемию, которая возникает в результате периодического недостаточного поступления кальция в организм с пищей. Как известно, конечные продукты утилизации белков имеют кислую среду, что способствует поступлению ионов кальция из костной ткани в кровь. Именно с этим и связан ранний остеопороз у людей, в течение всей жизни регулярно употреблявших мясо.
Яркий пример тому – эскимосы – специализированные «мясоеды», у которых особенно рано начинается истончение и без того незначительного кортикального слоя в диафизах длинных трубчатых костей. Таким образом, крайняя внутренняя массивность, по мнению некоторых исследователей, может быть рассмотрена как адаптивная морфофизиологическая реакция на изменение структуры питания. Безусловно, это только одна версия данного феномена. Отмечаемая массивность может быть связана также с биомеханическими причинами.
Как известно, архантропы первыми из людей утратили инстинктивный страх перед огнем и стали использовать его (огонь) для своей выгоды. Трудно сказать, какое из преимуществ пользования огнем было решающим: защита от хищников, получение тепла или приготовление термически обработанной пищи. Остановимся на последнем аспекте. Проблемы возникновения традиции термической обработки пищи – то есть первой настоящей кухни – напрямую связаны с важнейшими вопросами антропогенеза. Половой диморфизм эректусов значительно ниже, чем у всех предшествующих видов австралопитеков и хабилиса (Wrangham et al., 1999). Сокращение различий в массе и размерах тела происходит за счет абсолютного и относительного увеличения массы тела особей женского пола. Значительные различия в массе тела, например, афарских самок и самцов (соответственно 23,5 и 50 кг) дают основание предполагать, что самцы в сообществах этих приматов занимали доминирующе по отношению к самкам место. Сокращение полового диморфизма позволяет предполагать, что при сохранении доминирования мужского пола в обществах эректусов происходят усложнения социальных взаимоотношений полов.
Возникновение традиции термически обрабатывать пищу, на взгляд некоторых исследователей, могло иметь решающее значение в укрупнении общих размеров тела архантропов. Физиологическим обоснованием такой гипотезы служат сведения о значительном изменении питательных свойств приготовленной пищи, облегчении и ускорении ее всасывания, разложении ряда токсических и трудно перевариваемых веществ (Wrangham et al., 1999). Особо важно, что эти изменения в наибольшей степени относятся к грубой растительной пище. Так, авторы приводят данные о том, что приготовление пищи из грубых саванновых растений увеличивает ее энергетическую ценность на 76%. Интересно, что в пещере Чжоукоудянь I в слоях ашельского времени найдены многочисленные семена съедобного растения – древесного лотоса (Celtis barbouri) (Беллвуд, 1986). Из наблюдений за сообществами приматов и людей с традиционным хозяйственным укладом можно с уверенностью сказать, что при прочих равных условиях растительная пища – женская, а мясо – пища мужская. Хотя такая схема упрощает реальное положение дел, можно с уверенностью утверждать, что фитособирательство – всегда было и остается занятием женщин, а ежедневный рацион питания женщин и детей в обществах с традиционным (присваивающим) укладом хозяйства базируется именно на ресурсах фитособирательства. Поэтому есть все основания судить о том, что появление традиции термической обработки пищи, растительной пищи в первую очередь, значительно изменило пищевую базу женской и детской части общества. Также известно, что охотничья добыча, приносимая мужчинами, – неежедневная и негарантированная. Поэтому и мужская часть общества в значительной мере зависит от результатов фитособирательства, которым занимаются женщины. С появлением огня «на кухне» энергетическая и питательная ценность растительной пищи принципиально возрастает и занимает новое место в рационе мужчин. По мнению ряда исследователей, приготовленная пища – возможно, наиболее ранний объект кражи в обществе человека. Хотя в этих рассуждениях мы уже совершенно лишены биологических фактов, однако предлагаемая «теория кражи и защиты» также имеет право на существование. Известно, что связь женщины с кухней – одна из фундаментальных поведенческих характеристик вида и не зависит от расовой или культурной принадлежности. Предполагается, что эта традиция восходит к времени существования архантропов, когда женщина, занявшись кухней, значительно повысила свою социальную роль. Приготовленная питательная и энергонасыщенная пища могла явиться предметом своего рода «охоты» или воровства. Поэтому у мужчины в обществе появляется новая важная социальная роль – защитника женщины, которая умеет добыть и приготовить пищу. Некоторые исследователи связывают агрессию, проявляемую в похищении еды, с сексуальной агрессией по отношению к женщинам, приготавливающим эту пищу. В таком случае роль мужчины двояка – защита приготовленной женщиной пищи и защита самой женщины от внешней мужской агрессии (Wrangham et al., 1999). Таким образом, согласно этой гипотезе, и формируются устойчивые психические стереотипы совмещения образов сексуальной притягательности женщины и пищи, получаемой из рук женщины. Растительная пища, измененная культурными традициями, впервые занимает столь важное место в биологии и социальном поведении человека. Как упоминалось, дальнейшее развитие получает охота. Охота приобретает особо важное значение в наиболее невыгодные засушливые сезоны года, когда количество доступной растительной пищи резко уменьшается. Так как охота сопряжена с опасностью для жизни, то охотой занимаются мужчины. Утрата жизни охотника не влечет за собой гибели его детей. Охота становится чрезвычайно ответственным способом добычи пищи, но не постоянно, а лишь в определенные периоды года. Специфика этого способа добычи пищи состоит в следующем: 1. Необходимости приобретения серьезных навыков; 2. Необходимости четкой согласованности действий в группе охотников; 3. Опасности для жизни охотников. Все эти особенности формируют социальное отношение к охоте и охотнику, которое хорошо всем известно и бытует во всех обществах вне зависимости от культурных традиций и уровня развития общества. Вероятно, именно к периоду существования эректусов относится формирование устойчивых поведенческих стереотипов и психических образов мужчины: охотника–защитника–разбойника, и женщины: хранительницы очага – матери, дающей пищу и нуждающейся в защите мужчины. Чрезвычайно важно, что в связи с появлением феномена «кухни», в основе которой лежит процесс термической обработки пищи, впервые в биологической эволюции и социальной истории людей появляется трудовая специализация полов, оказывающая огромное влияние на гендерное поведение. Наиболее ранние (в онтогенезе) слои психики человека связаны с получением пищи от матери. Поэтому мы можем предположить, что установление тесной эмоциональной связи через кормление младенца – одна из наиболее древних и фундаментальныых поведенческих характеристик вида (а скорее всего, более крупного таксономического подразделения). Более поздний этап онтогенеза, связанный с выделением собственного «я» и его осознанием, соотносится психологами со специфическими формами ритмического движения и появлением речи. Возможно, что становление психики этого возраста восходит к периоду существования H. erectus, освоившего огонь. §3. СИСТЕМЫ ПИТАНИЯ АРХАИЧНЫХ САПИЕНСОВ И ЕВРОПЕЙСКИХ НЕАНДЕРТАЛЬЦЕВРазделяя гипотезу А.А. Величко о коэволюции природного окружения и человека, отмечу, что появление вида Homo sapiens не связано с каким-либо ярко выраженным климатическим событием. Архаичные сапиенсы, в целом, жили в период дальнейшего похолодания, хотя уже около 1–1,5 млн. лет назад «в умеренном поясе уже отчетливо проявлялись волны похолодания с интервалом 200–300 тыс. лет» (Величко, 1993, с. 21). В связи с общей популярностью проблематики, связанной с изучением неандертальцев, их взаимоотношениями с анатомически современными сапиенсами, появился ряд работ по реконструкции типа питания этих форм. Как известно, патологии зубной системы отчасти зависят от характера питания организма. Исследование зубной системы палеоантропов показали, что кариес – редкое заболевание в популяциях неандертальцев. Э. Тринкаус приводит следующую сводку данных о трех индивидах: 1. Две небольшие кариесные полости неправильной формы на М3 нижней челюсти. Баниолес I, Испания. Заболевание, вероятно, было спровоцировано механическим повреждением зуба (Lalueza, et al., 1993). 2. Эрозированная кариесная полость на изолированном верхнем втором резце диаметром 2w6 мм. Расположена в центральной части коронки. Кебара 27 (Tillier et al., 1995). 3. Кариесная полось на первом верхнем молочном моляре. Убесье 5, Юго-Западная Франция (Trinkaus et al., 2000). Определенно можно выразить мнение о том, что встречаемость кариеса среди неандертальцев была очень низка – менее 1%, что значительно ниже, чем у большинства взрослых и неполовозрелых человекообразных обезьян (Trinkaus et al., 2000). Появление и развитие кариесных пятен и полостей связано как с присутствием бактериальной флоры (Streptococus mutans), так и необходимой среды для размножения этих бактерий. Наиболее благоприятную среду, как принято считать, составляют ферментированные углеводы. Как известно, переваривание углеводов начинается еще в ротовой полости под действием амилазы слюны. Поэтому одной из причин возникновения кариеса считают увеличение легко расщепляемых углеводов в диете.
Кариесные бактерии были обнаружены при микробиологическом обследовании зубного камня неандертальцев из Кебары 2 и Субаулука 1 (Arensburg, 1996), однако самого кариеса на зубах этих индивидов не было. То, что кариес обнаружен у неандертальского ребенка, свидетельствует о достаточно высокой концентрации этих бактерий, а также о том, что в пищу этого ребенка могли входить легко усвояемые углеводы. Ряд работ посвящены реконструкциям типа питания неандертальцев (рис.1) на основании изотопного состава костной ткани. Количественный анализ изотопов 13С 15N в костной ткани травоядных, плотоядных животных и человека из пещеры Маррилак (Центральная Франция) показал, что неандертальский индивид питался в основном мясом. Маррилак – памятник, относящийся к поздним неандертальцам, его возраст составляет около 45 000 лет (Bocherens, 1999). Люди, оставившие этот памятник, жили в перигляциальных ландшафтах, подтверждение чему – останки фауны. Индивид из Маррилака среди плотоядных и травоядных уверенно находит свое место среди плотоядных форм (Bocherens, 1997) (рис. 2). Если искать место неандертальца среди плотоядных животных, то более всего он походит на гиену (Bocherens et al., 2001).
Анализ этих же изотопов в костном материале из культурного слоя в пещере Складина (Бельгия) показал, что локальные условия жизни были несколько иные. Прилегающий ландшафт был более лесистым (Bocherens et al., 1999). Однако авторы приходят к выводу о том, что основной пищей им также служили млекопитающие, обитающие на открытых пространствах. Точный абсолютный возраст слоя 4А, из которого были взяты фрагменты костной ткани верхней челюсти на анализ, не приводится, а обсуждаются особенности экологических условий в период 110000–120000 лет. Любопытно то, что несмотря на лесное окружение обитатели пещеры предпочитали охотиться на животных открытых пространств, то есть предпринимали довольно далекие путешествия для охоты. Проанализированы фрагмент фаланги стопы неандертальца из Складины слоя 1В, соответствующий возрасту 40000 лет, фрагмент черепа 5–6-летнего ребенка (Tillier, 1983) из близ расположенного местечка Эглис, и фрагмент правой лопатки из пещеры Бетч-аль-Роше (фрагмент Спай), также расположенной неподалеку. Две последние находки датируются 35000–40000 годами. Все три археологических памятника расположены в центральных районах Бельгии. Исследование показало значительное сходство всех трех индивидов по изотопному составу (Bocherens et al., 2001). Возраст неандертальского ребенка, возможно, составляет около 4 лет или даже менее, так как стертость жевательной поверхности соответствует, по мнению исследователей, 2 годам изнашивания (Thompson Nelson, 2000). Интересно, что структура питания ребенка в этом возрасте уже полностью соответствует таковой взрослых индивидов. Данные по содержанию изотопов 15N и 13С указывают на то, что в рационе этого ребенка было больше мяса мамонта и присутствовала пресноводная рыба. Эти сведения авторами не комментируются, однако на сегодня это единственное указание на то, что пища неандертальцев включала пресноводную рыбу. Образцы костной ткани двух неандертальцев из культурных слоев пещеры Виндижья (Хорватия) также были исследованы изотопным методом (Richards et al., 1999). Проведенные радиокарбоновые датировки позволяют относить этих индивидов к группе наиболее поздних неандертальцев: Vi-207 – 29,080±400 (OxA–8296) и Vi-208 – 28,020±360 (OxA-8295) (Richards et al., 2000). Значения δ15N (VI-207 10,1; Vi – 208 10,8) и δ13С (VI-207 –1 9,5; VI-208 – 20,5) свидетельствуют о том, что исследованные индивиды были классическими плотоядными, хищниками, как волк или песец. Изучение изотопного состава костной ткани неандертальцев из Валлонии (около 40 тыс. лет назад) и Сен-Сезара (около 36 тыс. лет назад) также указали на значение δ15N в диапазоне 11–12, что соответствует исключительно плотоядному пату питания (Drucker, Bocherens, 2004).
Другое важное замечание, которое можно сделать при сравнении изотопного состава костной ткани неандертальцев, – незначительные индивидуальные вариации изотопа азота. Результаты исследований всех авторов указывают на достаточно стабильный рацион источника белковой пищи, вне зависимости от локализации памятника, на отсутствие свидетельств различных типов питания внутри одного сообщества. Вероятно, это еще одна черта, которая позволяет разделять столь похожих по большинству черт неандертальцев и анатомически современных людей.
Обобщая сведения о питании конкретных представителей неандертальцев, мы можем утверждать, что они были специализированными охотниками. Сопоставление изотопного состава костной ткани неандертальцев и всеядных животных во всех случаях указывает на значительные расхождения в их структуре питания. Таким образом, есть основания предполагать, что у европейских неандертальцев существовала узкая плотоядная специализация и они отступили от «принципа максимальной всеядности», который на более ранних этапах эволюции сопутствовал наиболее прогрессивным гоминидам.
Каковы причины возникновения этой специализации? Как правило, период существования неандертальцев связывают с наступлениями ледника. Однако палеогеографические свидетельства указывают на то, что самые суровые этапы последнего похолодания (валдайский для центральных районов России, или вюрмский для Западной Европы) не связаны с неандертальским населением. Палеогеографы прямо подчеркивают: «Проведенное нами специальное исследование природных условий существования позднеплейстоценовых неандертальцев в Евпропейско-Ближневосточной области показало, что похолодания в эпоху их существования не были столь суровыми, как после них, во второй половине ледниковой эпохи. И если уж привлекать к проблеме неандертальцев природный фактор, то скорее следует говорить, что как раз благодаря тому, что условия не были крайне суровыми, неандертальцы, в том числе и не узкоспециализированные, еще не располагавшие всем комплексом защитных средств против крайне суровых условий, и смогли выжить даже в приледниковой зоне» (Величко, 1993, с. 22). Не дискутируя с автором по поводу специализированности поздних неандертальцев, подчеркну лишь отмеченные умеренно суровые условия их проживания. Между тем структура их питания в большей мере соответствует наиболее суровым условиям ледникового периода. Моделирование энергетических расходов неандертальцев, проведенное на основании пропорций тела и реконструированной массы тела, показало, что эти расходы были очень велики (Sorensen, Leonard, 2001). Многие авторы указывают на то, что тяжелые физические нагрузки были очень распространены среди неандертальцев, на то, что интенсивная мышечная работа отложила свой след на особенностях строения посткраниального скелета. М. Сорензен и В. Леонард считают, что такие интенсивные физические нагрузки в сочетании с умеренными размерами тела неандертальцев требовали поглощения большого количества энергоемкой пищи (Sorensen, Leonard, 2001). Авторы сравнивают средний уровень физических нагрузок неандертальцев с нагрузками атлетов, фермеров и грузчиков. По расчетам авторов необходимые ежедневные энергетические потребности неандертальцев превышали таковые у современных эскимосов – людей с наибольшими энергетическими затратами среди современного человечества, с очень высоким уровнем основного обмена (Алексеева и др., 1983). Поэтому, вероятно, рацион их питания должен был включать большое количество высокоэнергетичных и высокопитательных продуктов. Авторы также обращают внимание на то, что неандертальцы охотились на такие виды травоядных животных, для которых характерно сезонное накопление жира (например виды быков) (Bocherens et al., 2001).В более поздних публикациях предполагается, что основой питания неандертальцев были виды млекопитающих с повышенным содержание изотопа 15N – мамонт и шерстистый носорог (Drucker, Bocherens, 2004). Итак, сегодня проблема системы питания неандертальцев не может быть разрешена, так как в имеющихся фактах существуют явные противоречия. Морфологически и физиологически подвид демонстрирует адаптации к экстремально суровым низкотемпературным условиям, но период его существования приходится не на самые суровые эпохи ледникового периода. По не совсем понятным причинам уровень физических нагрузок у неандертальцев очень высок, что значительно увеличивает их энергетические расходы, которые не в полной мере могут быть восполнены даже наиболее питательной и наиболее калорийной (в масштабах рода Homo) пищей. Возможно, что специфика образа жизни, а не природного окружения, была причиной того, что уровень их энергозатрат был столь велик. Возможно, что низкотемпературный стресс последнего – самого сурового – оледенения создал тот барьер, преодолеть который неандертальцам было невозможно именно благодаря своим морфо-физиологическим особенности и стилю жизни.
В первой главе постулировалась необходимость поисков связи между основными идеальными представлениями, бытующими в обществе, и типом питания. В связи с этом хотелось бы выразить предположение относительно наиболее ранних форм обрядности. Появление погребального обряда в обществах неандертальцев в настоящее время – установленный факт. В сводной работе В.А. Алекшина (1995) анализируются тафономические особенности мустьерских погребений и прослеживаются общие тенденции в эволюции погребальной обрядности. Одна из наиболее ярких особенностей погребений среднего палеолита Евразии – традиция неполных погребений. Автор приходит к мысли о том, что «обряды погребения расчлененных останков умершего человека аналогичны широко распространенным в традиционных обществах охотников и рыболовов ритуальным захоронениям костей, черепов, шкур, требухи и чешуи, оставшихся после поедания промысловых зверей, птиц и рыб, которых таким образом старались вернуть к жизни. Символические охотничьи обряды, возвращая убитых животных к жизни, восстанавливали нарушенное их смертью природное равновесие.
Расчлененные захоронения людей эпохи среднего палеолита указывают на то, что мустьерские охотники пытались вернуть к жизни человека тем же способом, что и убитого зверя... Погребальный обряд возник как магическое средство среднепалеолитических охотников от вымирания» (Алекшин, 1995, с. 210). Трудно утверждать, что погребальный обряд неандертальцев был аналогичен современной традиции в обществах традиционных охотников. Ведь современные традиции – результат многотысячелетней истории и не могут существовать в неизменном виде. Возможно, что наиболее ранние традиции погребения происходят из поведенческих паттернов многих хищных животных, закапывающих, приберегающих часть добычи до последующего употребления. Аналогичных форм поведения у растительноядных животных нет. Возможно, погребение, укрытие, сохранение останков соплеменника происходили из стремления предупредить поедание трупа человека другими животными. Факт остается фактом: наиболее ранние формы погребальной обрядности напрямую связаны с обществами, которые впервые в эволюции рода Homo придерживались плотоядной диеты и были специализированными охотниками на определенные виды травоядных млекопитающих. Вероятно, охота, поедание мяса животных были единственным средством выживания общества, и все сознание могло быть ориентировано на гарантированное получение как можно большего количества мясной пищи. Из этнографических исследований известно, что удачная охота – событие не каждого дня. Для того чтобы получать достаточное количество мяса постоянно, общество должно было прилагать очень большие усилия. В этой ситуации естественно предположить, что древнейшие формы ритуала связаны с помыслами об увеличении охотничьей добычи путем возвращения к жизни убитого животного. Проводя параллель между ритуалом «возвращения к жизни охотничьей добычи» и «возвращением к жизни соплеменника», мы тем самым как бы сближаем в сознании неандертальского человека тело животного и тело человека. Очевидно, что тело животного призвано для того, чтобы утолять голод. Почему так необходимо возвратить к жизни тело человека? В современной погребальной практике традиционных охотников-собирателей, насколько мне известно, отсутствуют действия, способствующие возвращению человека в мир живых. Напротив, его отправляют в мир мертвых и принимают меры, чтобы он оттуда не возвращался. По мнению В.А. Алекшина, попытки оживления связаны с тем, что в сознании людей еще отсутствуют представления о загробном мире. Попытки возвратить к жизни своего соплеменника могут быть мотивированы привязанностью к умершему, нежеланием с ним расстаться, однако почему в таком случае это «нежелание расстаться» реализуется в той же форме, что и «желание получить необходимое количество пищи»? Может быть, мотивировка была иная? Ответы на эти вопросы получить в настоящее время невозможно, однако то, что современный уровень исследований уже позволяет их формулировать, очень важно. §4. Система питания верхнепалеолитических обществ: биологическая и социальная адаптацияПоявление первых сапиенсов современного облика, вероятно, связано с Африкой. Наиболее ранние находки, обнаруженные в пещерах у устья реки Класье, – Класьес Ривер – датируются 100–120 тыс. лет (Churchill et al., 1996), Бордер Кейв – около 130 тыс. лет (Grun, Beaumont, 2001). Соответствующие слои содержат большое количество кухонных отходов, которые позволяют реконструировать тип питания обитателей. Кости антилоп, скелетные останки дельфинов, разнообразные раковины моллюсков свидетельствуют о чрезвычайно разнообразной белковой диете этих людей. Территория их обитания позволяла им использовать как наземные, так и прибрежные морские источники пищи. Следует подчеркнуть, что эстуарии – биотопы с максимальной биопродуктивностью из существующих на планете (Одум, 1986). Имеющиеся данные дают веские основания судить о следующем: 1. об отсутствии специализации в охоте; 2. об использовании широкого спектра животных белков. Современные диетологические исследования указывают на особую питательную ценность белков морского происхождения, их насыщенность витаминами, необходимыми минеральными соединениями и элементами, легкость в их усвоении, их особую роль в развитии клеток нервной системы, благотворное влияние на обмен веществ человека и его гормональный статус.
Доступность белковой пищи в прибрежных районах, неизмеримо более низкий уровень риска при ее добыче – все это делает прибрежные ландшафты чрезвычайно привлекательными. Африканские находки ранних сапиенсов современного облика единичны, а зачастую их систематическое положение неоднозначно (Дробышевский, 2002). На их основании трудно делать какие-либо обобщения. Можно лишь констатировать, что, на настоящем уровне исследований, наиболее ранние H. sapiens s. придерживались принципа максимально разнообразного использования источников питания. Соблюдение этого принципа, как уже было показано на более ранних находках, неизменно был связан с собственно сапиентной линией в эволюции рода Homo. Люди из погребений на стоянке Сунгирь: питание, состояние здоровья, поведениеПрежде чем высказывать предположения о типе питания людей верхнего палеолита в целом, остановимся на конкретных данных, полученных при обследовании скелетных материалов их погребений со стоянки Сунгирь. Поселение Сунгирь, расположенное на окраине г. Владимира, было открыто в 1956 г. О.Н. Бадером. Наряду с Русанихой, Бызовой, Медвежьей – это самая высокоширотная стоянка европейской части России. Хотя проблемы датировок поселения и погребений далеки от разрешения (Сулержицкий и др., 2000), можно с уверенностью судить, что памятник существовал в конце брянского межледниковья. Самая ранняя дата, полученная при анализе коллагена костной ткани из сунгирских погребений, – 26200±640 (АА-36475), а самая поздняя – 19160±270 (АА-36473) (Сулержицкий и др., 2000). Уникальная сохранность скелетных материалов из сунгирских погребений и проведенный палеодиетологический анализ позволяет обратиться к реконструкции системы питания конкретной группы верхнепалеолитического населения. Погребение взрослого мужчины (могила 1, Сунгирь-1). Проведенный химический анализ минеральной части костной ткани мужчины зрелого возраста со стоянки Сунгирь-1 позволяет судить об прижизненном минеральном статусе организма и реконструировать особенности питания. Общий уровень минеральной насыщенности, концентрации цинка, меди, стронция, кадмия, никеля, кобальта дают основания предполагать хорошую сохранность костной ткани (табл. 9). Минерализация костной ткани, определенная для взрослого индивида со стоянки Сунгирь-1, может быть отнесена к умеренным величинам. Более четкого мнения вынести невозможно, имея в виду возможные посмертные процессы. Чрезвычайно высокая концентрация марганца, очевидно, связана с диагенетическими изменениями. Предположить, что костная ткань, в течение десятков тысяч лет находившаяся в грунте, не претерпит каких-либо изменений, было бы фантастичным. Проблема не в том, чтобы найти свидетельства диагенетических процессов, а в том, чтобы выделить некоторые особенности минерального статуса, которые могли быть обусловлены прижизнеными особенностями. Концентрация кальция не так низка, чтобы утверждать исключительное влияние грунтовых условий. Так, Т. Крист приводит данные об изменчивости содержания кальция для одной из поздних палеопопуляций: 38,79±1,66% для мужчин и 38,98±1,18% для женщин (Crist, 1995). Пониженная концентрация кальция и умеренная общая минеральная насыщенность скелета – биологические особенности, смысл которых дополняет и объясняет друг друга. Исходя из этого наблюдения, а также имея в виду хорошую сохранность костной ткани, будем придерживаться предположения, что кости мужчины из первого погребения при жизни характеризовались умеренными значениями как общей минеральной насыщенности, так и концентрации кальция. Комплекс морфологических особенностей индивида из Сунгирь-1 настолько своеобразен, что не находит полных аналогий среди современного человечества. В строении скелета этого индивида нет также ярких черт (таких, например, как значительная внутренняя массивность или, напротив, тонкостенность диафизов), которые указывали бы на повышенную или пониженную общую минеральную насыщенность скелета (Медникова, 2000). Из всего спектра микроэлементов, концентрации которых были определены, выделим триаду цинк–медь–стронций. Эти элементы наиболее информативно ценны для реконструкции типа питания (Gulbert, Mielke, 1985). Каждый химический элемент имеет свои индикативные свойства. Так, например, содержания кадмия и свинца могут быть успешно использованы для фиксации техногенного загрязнения. Повышение концентраций кадмия связывается с употреблением в пищу тканей морских членистоногих и моллюсков (Arrenius, 1990; Liden, 1995). Концентрации никеля и кобальта не показывают четкой связи с каким-либо типом питания. Эти элементы предпочтительнее использовать в качестве индикаторов процессов диагенеза и (или) местных геохимических условий. В костной ткани индивида С-1 было определено умеренное значение концентрации меди, свидетельствующее об отсутствии в его рационе значимого количества беспозвоночных. Этот тезис подтверждается крайне низкими концентрациями кадмия. Содержание цинка – индикатора мясного компонента в рационе – полностью соответствует ожидаемой величине: именно такие концентрации (примерно от 100 до 150 ppm) типичны для индивидов, в привычный рацион которых входит большое количество мяса наземных позвоночных. Содержание стронция может быть определено как довольно низкое, что, вероятно, вызвано малым количеством растений в рационе. Итак, хорошая сохранность костной ткани позволяет относиться ко многим из полученных данных как к достоверным. Минеральный статус этого индивида в целом можно охарактеризовать как нормальный, сбалансированный. Каких-нибудь проявлений возрастных постдефинитивных изменений не прослеживается. Большую часть рациона питания этого человека, безусловно, составляло мясо наземных позвоночных животных. Судя по значениям концентраций микроэлементов, в продолжение последних лет он не испытывал длительного недоедания и каких-либо проблем, связанных с патологиями пищеварительной системы.
Также был проведен изотопный анализ костной ткани этого индивида (Richards et al., 2001). Полученные данные указывают на преимущественно мясную диету (табл. 10). Таким образом, химический анализ лишь подтвердил вполне ожидаемый результат: пищевой рацион индивида со стоянки Сунгирь-1 состоял в основном из мяса наземных позвоночных.
Погребение подростков (могила 2). Реконструкция прижизненных особенностей минерального статуса детей, и особенно подростков, затруднена, так как в этом возрасте организм чрезвычайно динамичен, скорость перестроек (в том числе и скелетных структур) очень высока, важнейшие физиологические изменения в организме происходят стремительно. В общем виде, для периода активного строительства тканей характерно интенсивное накопление всех необходимых биогенных элементов (цинка и меди – в первую очередь) (Козловская, 1988). Однако некоторый дефицит питания и витаминов может приводить в периоды интенсивного роста организма к резкому снижению концентраций биогенных микроэлементов. Как упоминалось, минеральная насыщенность костной ткани существенно превышает прижизненные величины. Это вызвано, вероятнее всего, незрелостью скелета и большой интенсивностью распада органических соединений. Мальчик в возрасте 12–14 лет. Сунгирь-2. Концентрация кальция, определенная для этого подростка, соответствует средним значениям этого элемента для взрослого индивида. Это наблюдение заслуживает особого внимания. Как уже упоминалось, процессы привноса минеральных веществ извне и посмертный распад органических соединений приводят к искажению относительных величин содержания химических элементов в костной ткани. В наибольшей мере это относится к макроэлементам, в первую очередь к кальцию и фосфору. Однако значительные индивидуальные вариации концентраций кальция, обнаруженные у четырех изученных индивидов, свидетельствуют о сохранении неких индивидуальных черт минерального статуса, а не о полной нивелировке биологических особенностей организма с течением времени под активным воздействием грунта. Поэтому есть основания предполагать, что величина содержания кальция в образце костной ткани подростка из Сунгирь-2 отражает прижизненные особенности. Для описания основных составляющих диеты подростка рассмотрим концентрации трех химических элементов – меди, цинка, стронция. Обнаружены крайне высокие концентрации меди. Этот экстремум вряд ли может быть объяснен грунтовым загрязнением, поскольку какие-либо геохимические предпосылки для такого загрязнения отсутствуют. Высокие концентрации меди связываются с употреблением в пищу большого количества различных беспозвоночных (насекомых, ракообразных, моллюсков). Полученная величина не уникальна и имеет аналогии (например индивиды из мезолитических погребений с территории современной Швеции). Однако довольно неожиданно выглядит такая большая доля беспозвоночных в пище человека верхнего палеолита: ведь разнообразие беспозвоночной фауны в ландшафтах с суровым климатом очень ограничено. Но необходимо отметить, что это представление основано на наших обыденных представлениях, а не научных результатах. В палеоботанических и палеопочвенных исследованиях стоянки Сунгирь специалисты неоднократно отмечают значительную гидроморфность местного ландшафта (Homo Sungirensis, 2000). Естественно, что гидроморфный ландшафт связан с гораздо более разнообразной фауной, возможностью распространения различных беспозвоночных. Здесь же уместно упомянуть работу П. Франкалацци о значительной доле моллюсков в диете эпипалеолитических людей (Francalacci, 1989). В литературе мы находим сведения о высоком содержании меди в тканях печени млекопитающих (Liden, 1995). Однако мало здравых оснований предполагать такую специализацию. Возможно также, что накопление меди организмом обусловлено физиологическими особенностями индивида, состоянием его здоровья. Концентрация цинка, определенная в костной ткани подростка, чуть превышает 80 ppm. Полученная величина может быть уверенно отнесена к разряду низких, особенно с учетом возраста индивида. Столь неожиданно низкая концентрация связана, вероятно, как с незначительным содержанием мясной пищи в рационе, так и с общей алиментарной недостаточностью. Концентрации стронция невысоки у всех индивидов из сунгирских погребений. Наибольшая концентрация стронция, как следует из таблицы (см. табл. 9), обнаружена в образце из скелета подростка Сунгирь-2. Вероятно, еда растительного происхождения употреблялась им в гораздо больших количествах. Низкие концентрации кадмия подтверждают ожидаемые сведения о материковом происхождении пищи индивида Сунгирь-2. Концентрации никеля и кобальта остаются индикаторами местных геохимических условий и не вызывают большого интереса. Как упоминалось, высокая концентрация марганца в костной ткани – результат значительной активности подвижных форм марганцевых соединений в окружающем грунте и потому не может быть использована для реконструкции прижизненного его содержания в организме. Итак, минерализация костной ткани подростка очень высока, что свидетельствует о значительных посмертных изменениях состава ткани. В первую очередь эти изменения коснулись органической части кости. Концентрация кальция находится в пределах нормальной изменчивости признака. Концентрации комплекса элементов-индикаторов диеты указывают на то, что структура питания данного индивида, вероятно, значительно отличалась от описанной для мужчины из могилы 1.
Анализ микроэлементного состава позволяет воссоздать неожиданное сочетание пониженной доли мясной пищи, большой удельной части растительной и очень высокого процента беспозвоночных. Кроме того, низкая концентрация цинка в его скелете дает основание предполагать явный недостаток белковой пищи животного происхождения. Как установлено, на зубах этого индивида отмечена множественная эмалевая гипоплазия, которая свидетельствует о нескольких стрессах, перенесенных им в детском возрасте. Также скелет подростка хранит следы задержки ростовых процессов, нарушения обмена веществ, перенесенного инфекционного заболевания (Бужилова, 2004). Возможно, эти стрессы и патологии были связаны с недоеданием, вызывали нарушения усвоения пищи. Результаты изотопного анализа несколько разнятся с приведенными выше. Значение δ13С и δ15N (см. табл. 10) указывают на большое сходство с рационом взрослого мужчины из могилы 1 (Richards et al., 2001). Выяснение причины расхождений – тема последующих исследований. Девочка в возрасте 9–10 лет. Сунгирь-3. Процент содержания минеральных веществ в костной ткани также существенно превышает нормальные прижизненные величины, что, вероятно, связано не только с активным загрязнением грунтом погребения, а и с интенсивным разложением органических соединений в костной ткани подростка. Важно, однако, отметить, что показатель минерализации костной ткани этого у индивида выше, чем у мальчика-подростка (Сунгирь-2) из этого же погребения. Связывать повышенный уровень минерализации с прижизненными физиологическими особенностями девочки, а не с посмертными изменениями состава ткани позволяет повышенная концентрация кальция, выходящая за рамки нормальной изменчивости (см. табл. 9). Описание состояния здоровья девочки-подростка содержит указания на нарушение у нее минерального обмена (Бухман, 1984; Бужилова, 2004). Сумма этих четких свидетельств дает основание судить о том, что минеральный статус индивида Сунгирь-3 отличался от нормального.
Концентрации микроэлементов позволяют реконструировать главные особенности пищевого рациона. Основную часть питания этого подростка, как показывают определения цинка, составляло мясо наземных позвоночных. Растительный компонент был незначителен, судя по невысоким концентрациям стронция. Различные беспозвоночные также вряд ли занимали существенное место в ежедневном рационе этого индивида, если ориентироваться на низкие концентрациям кадмия и меди. Нет необходимости повторяться относительно характеристик концентраций марганца, кобальта и никеля в костной ткани девочки-подростка: интерпретация концентраций этих элементов аналогична приведенной при описании мальчика. Отметим наиболее важные особенности индивидуального минерального статуса скелета девочки из северного погребения. Экстремально высокая концентрация кальция дает основание считать, что процесс минерализации костной ткани шел со значительными отклонениями от нормы. Палеопатологическое описание индивида подтверждает такое заключение (Бужилова, 2000). Концентрации элементов-индикаторов питания в целом приближаются к величинам, определенным для мужчины. Пониженная концентрация цинка и повышенная концентрация стронция могут быть связаны с увеличением удельной доли растительной пищи. Судя по величине содержания цинка, есть основания полагать, что белковое питание не было достаточным. На зубах этого индивида также обнаружены множественные дефекты эмали, которые могли быть связаны с физиологическим стрессом в детском возрасте. Изотопный анализ образца костной ткани девочки из Сунгиря-3 опять же свидетельствует о сходстве рациона питания с взрослым мужчиной из Сунгиря-1 (см. табл.10). Возможно, разрешающие возможности изотопного анализа не столь высоки, как микроэлементного, и по этой причине результаты двух проведенных методов разнятся. Сунгирь-4. В могилу, где были похоронены мальчик и девочка, был положен фрагмент левой бедренной кости взрослого человека. Эпифизы кости были обколоты, костномозговая полость наполнена охрой. Вероятно, эта кость выполняла важную ритуальную функцию и положена в соответствии со сложным погребальным ритуалом. Морфологическое исследование кости позволило прийти к выводу о том, что она принадлежала также верхнепалеолитическому человеку (Медникова, 2000). Анализ образца костной ткани, выпиленного из изолированного бедра человека, дает информацию о характере питания и некоторых физиологических особенностях индивида из Сунгиря-4. Эти сведения особенно ценны, так как касаются описания скелета, который представлен всего лишь диафизом левой бедренной кости. Минерализация костной ткани, определенная для изолированного бедра из погребения подростков Сунгиря-4, находится в ранге умеренно низких величин (см. табл. 9). Пониженной, но не выходящей за рамки нормальной изменчивости, следует считать и концентрацию кальция в этом образце. Причина понижения концентрации кальция в настоящее время не ясна. Возможно, пониженная минерализация и низкое содержание кальция – следствие прижизненных физиологических особенностей индивида. Гистологическое описание показало известное своеобразие строения остеонной системы индивида из Сунгиря-4, наиболее яркая черта которого заключается в явном превышении остеобластической активности над остеокластической (Козловская, 2000б). Вероятно, увеличение остеобластической и понижение остеокластической активности связаны друг с другом. Известно, что интенсивная минерализация микро- и макроструктур скелета сдерживает рост ткани. Это может сказываться на внутренней и внешней грацильности скелета, малых широтных размерах костяка и пр. Возможно, что крупные размеры остеонных структур индивида из Сунгиря-4 – одна из особенностей низкоминерализованной костной ткани. Обращает на себя внимание то, что содержание микроэлементов в образце из изолированного бедра значительно отличается от всех описанных выше случаев. Концентрации всех элементов низкие или крайне низкие. Основную роль в рационе этого человека, вероятно, играло мясо наземных позвоночных, о чем говорит соотношение концентраций меди, цинка и стронция. Растительный компонент пищи был крайне незначителен, а беспозвоночные, судя по чрезвычайно низкой концентрации меди, отсутствовали полностью. Низкие концентрации всех элементов дают основание предполагать, что этот человек в течение длительного времени переносил голод или хроническое недоедание, результатом чего явилось истощение минеральных ресурсов организма. С одной стороны, низкие концентрации никеля и кобальта позволяют выдвинуть гипотезу, что индивид жил в условиях, значительно отличавшихся в геохимическом отношении от условий жизни остальных «сунгирцев». С другой стороны, низкие концентрации кадмия, никеля и кобальта могут быть результатом полного истощения минеральных ресурсов организма, в которых жили «сунгирцы». Так или иначе, можно предполагать неблагополучное состоянии минерального обмена организма, значительные и продолжительные недоедания, перенесенные индивидом в последние годы жизни. Интересно, что гистологические описания изолированного бедра не показали поротических проявлений. Остановимся на гистологическом своеобразии сунгирских индивидов подробнее. Для оценки индивидуальной изменчивости остеонных параметров были просмотрены 67 препаратов костной ткани (удмуртские кладбища XVI–XVIII вв., хантский могильник XVIII–XIX вв. близ Обдорска, древнеэскимосский могильник Эквен). Просмотр препаратов позволил установить примерные вариации некоторых параметров остеонных структур в этих различных сериях. Диаметры гаверсовых каналов варьируют от 0,025 мм до 0,197 мм, а диаметры гаверсовых систем – от 0,107 мм до 0,375 мм. Диаметры остеонов у индивидов из Сунгиря-1 находятся в границах индивидуальной изменчивости. Крупные размеры остеонов индивида Сунгиря-4, по нашим измерениям, тоже находятся в пределах индивидуальной изменчивости, хотя и не типичны. Сходные с отмеченными у индивида из Сунгиря-4 диаметры остеонов отмечены у 3 из 25 просмотренных индивидов из древнеэскимосского могильника Эквен. Это позволяет нам относиться к специфике гистологического строения индивида как к проявлению индивидуальных особенностей в пределах видовой изменчивости современного человечества. Преобладание остеобластической активности у обоих индивидов из Сунгиря свидетельствует о своеобразии гормонального статуса этих людей. Хотелось бы обратить внимание на то, что крупные остеоны были обнаружены у древнеэскимосских индивидов. Однако сходство индивидов из могильника Эквен с индивидом Сунгирь-4 на этом исчерпывается. Известно, что в ситуациях крайнего истощения организма активизируются процессы резорбции костной ткани. В данном случае на это нет никаких указаний. Описание гистологического своеобразия и минерального статуса индивида из Сунгиря-4 ставит новые проблемы, касающиеся морфофизиологических особенностей верхнепалеолитического населения. На нынешнем уровне исследований они не могут быть решены. Но уже сейчас можно утверждать, что интенсивные адаптивные процессы, которые развивались в популяциях северных районов ойкумены в эпоху верхнего палеолита, были связаны с серьезными изменениями минерального обмена и минерального статуса организма в целом. Некоторые черты своеобрази питания населения эпохи верхнего палеолитаВ настоящее время проблема реконструкции системы питания людей верхнего палеолита находится лишь в состоянии формулирования исходных вопросов. Яркие свидетельства охотничьего промысла – кости крупных млекопитающих, охотничье вооружение, изображения животных и сцен охоты на них – спровоцировали упрощенное отношение к реконструкции питания людей верхнего палеолита. Представление о человеке этой эпохи как о классическом хищнике возникло еще в прошлом веке и бытует по сей день. В подтверждение этой гипотезы исследователи обращаются к этнографическим сведениям из жизни современных и исторических аборигенов севера: эскимосов, алеутов и некоторых других народов, живущих охотничьим промыслом. Традиция таких сопоставлений корнями уходит в прошлый век. В качестве дополнительного подтверждения сходства между древними обществами и современными популяциями используется зафиксированный историческими документами феномен демографической нестабильности популяций северных охотников. Непостоянство обеспеченности пищей в обществах современных охотников, частые сезонные голодания послужили основой для гипотезы неравномерного, прерывистого развития обществ верхнего палеолита (Крупник, 1989). По мнению И.И. Крупника популяции верхнего палеолита, специализировавшиеся на мамонтовой фауне, хищнически эксплуатировали пищевые ресурсы, убивая животных в количестве большем, чем это было необходимо для пропитания и хозяйственных нужд. Значительную долю в охотничьей добыче составляли молодняк и самки. Подрывая численность популяций основных промысловых видов, люди обрекали себя на неминуемый голод, на вымирание большей части населения, а то и всей человеческой популяции. Такая демографическая нестабильность, по мнению автора гипотезы, являлась причиной медленного поступательного развития материальной культуры. Один голодный сезон мог свести на нет усилия многих предыдущих поколений, выработавших более совершенные способы производительной деятельности. Уцелевшим представителям популяций приходилось начинать практически «с нуля». Специализация к мясоедению верхнепалеолитического человека до такой степени рассматривается исследователями a priori, что именно на расчетах употребления мяса основывается реконструкция численности людей, живших на поселении. В качестве примеров такого рода расчетов можно привести реконструкцию условий обитания на стоянки Елисеевичи (Величко и др., 1996). Алгоритм расчетов таков: рассчитывается объем хозяйственных ям с учетом наземных конструкций на поселении, считается количество мяса, которое могло быть помещено в эти хранилища, согласно этнографическим данным рассчитываются энергетические потребности индивида, рассчитывается минимальное количество людей, которое в течение холодного сезона (около 230 дней) может быть обеспечено мясом. Более ранние варианты расчетов объемов охотничьей добычи делались на основании учета костей промысловых животных, однако впоследствии со всей очевидностью было показано, что число индивидов промысловых животных на поселениях, используемых тысячелетиями, невелико, выводом из чего послужило предположение о том, что на стоянку не приносили туши крупных животных, так как это было очень тяжело, а только очищенное от костей мясо. То же самое подтверждается этнографическими сведениями о правилах охоты в северных районах. Свежевание зверя, разделка его туши, если охота происходит в условиях морозной погоды, производится как можно скорее, так как туша быстро остывает и смерзшееся тело убитого животного обработать гораздо сложнее, чем еще не остывшее. Возможно, это даже более веская причина, чем тяжелый вес добычи. Прежде чем переходить к анализу систем питания верхнепалеолитического человека, нужно разделить следующие понятия: а) реконструкция особенностей конкретного общества на базе изучения материалов конкретного памятника; б) обсуждение изменчивости вариантов питания в верхнепалеолитических коллективах. Эпоха верхнего палеолита на территории Восточной Европы охватывает огромный период – примерно от 35 до 10 тыс. лет. назад (Палеолит СССР, 1984; Грибченко, Куренкова, 1996; Аникович, 1997). За эти двадцать с лишним тысячелетий происходили значительные разнонаправленные климатические трансформации, менялся рельеф, ландшафты и пр. Да и локальные территориальные различия, несмотря на унифицирующее влияния ледника, были довольно велики. «В пределах Восточноевропейской перигляциальной области можно наметить по крайней мере четыре провинции перигляциального палеолита, несколько различающиеся в природном отношении: 1) Северную (точнее, Северо-Восточную со стоянками на Каме и Печере); 2) Западную, куда входят стоянки бассейнов Десны, Днепра, Днестра; 3) среднюю (или промежуточную) со стоянками Сейма, Верхнего Дона, Оки; 4) Восточную, главным компонентом которой являются стоянки Среднего Дона. Западная, Средняя и Восточная провинции отличались по степени континентальности климата, что приводило к различиям в ландшафтах» (Величко и др., 1996, с. 151-152) Естественно, что вынести суждение о питании людей, составивших более тысячи поколений, живших в различных природных и социальных условиях, можно только в самом общем виде. Вероятно, обобщая такую разнородную информацию, мы можем использовать лишь очень малую ее часть. Вряд ли такая характеристика представляет интерес. При обсуждении систем питания верхнепалеолитического человека мы можем выделить лишь одну общую черту – охоту на крупных млекопитающих, что не слишком много добавляет к пониманию своеобразия этих культур. Вот почему так ценны для истории конкретные реконструкции. Обобщения, мало дающие для исторических реконструкций жизни конкретных человеческих популяций, важны, однако, при описании биологических особенностей крупных массивов населения. Многочисленные исследования в различных областях биологии, обобщения теории эволюции четко определяют, что пищевая стратегия популяции или вида характеризует особенности микроэволюционного процесса (Шмальгаузен, 1968). Так, например, гомотрофность, узкая специализация к определенной пище, свидетельствует о тесном сосуществовании многих сходных в экологическом отношении видов. Гетеротрофность может быть рассмотрена как признак освоения новой широкой экологической ниши, где вид (популяция) не имеет значительных конкурентных видов. Любое эволюционно значимое событие в антропогенезе происходило в ходе успешного освоения новых экологических условий. Очевидно, что смена среды обитания связана с изменением типа питания (заметим, что этот тезис верен в основном для прочих животных; современный человек способен в значительной мере сохранять традиционный тип питания при смене среды обитания). Климатическая нестабильность позднего плейстоцена, безусловно, должна была приводить:
а) к пульсирующим миграциям населения из экстремальных районов в периоды похолодания и повторным заселениям этих же земель в более мягкие климатические периоды;
б) к формированию морфофизиологических особенностей, обеспечивающих приспосабливание к значительным изменениям среды, т.е. способствовать становлению широкой нормы популяционной и индивидуальной реакции. Видимо, в позднеплейстоценовое время имело место и то, и другое. Хотелось бы обратить внимание на то, что способность организма к формированию адаптивных физиологических реакций рассматривается как важнейшая черта прогрессивной эволюции (Шмальгаузен, 1968). Таким образом, природные условия верхнего палеолита, с точки зрения эволюционной теории, в перигляциальной зоне способствовали интенсификации микроэволюции. Формирование пищевой стратегии с чертами узкой специализации вряд ли могло обеспечить успешный рост численности в условиях постоянно менявшегося климата. В более «выигрышном» положении оказывались популяции, которые использовали широкий спектр пищевых источников. Приводя теоретические обоснования в пользу всеядности неоантропов, мы описываем огромное разнообразие конкретных традиций. Все ли они походили друг на друга? Безусловно, нет. Робертом Келли (1997) были проведены модельные построения описания особенностей образа жизни племен охотников-собирателей в зависимости от способов добывания пищи. Естественно, что перемещения населения происходят тогда, когда обеспечить жизнь (в первую очередь получение пищи) на прежнем месте сложнее, чем на новом. Такая ситуация может возникнуть в самых разных конкретных ситуациях. Дж. Битоном созданы контрастные модели: «кочующих разведчиков» и «постоянных поселенцев» (Beatеn, 1991), рассматривающихся как две крайние формы существования коллективов охотников-собирателей. У «постоянных поселенцев» перемещение начинается по достижении предельной плотности населения, когда более слабые группы «выдавливаются» на периферию. Это расселение происходит в виде «постепенного приращения освоенной площади: дочерние группы отделяются от родительской и перемещаются на границы обитаемой в данной момент территории» (Келли, 1997, с. 215). У «кочующих разведчиков» переселение вызывается тем, что затраты энергии на добывание пищи с данной территории слишком возрастают. Этот вариант миграций осуществляется на большие расстояния и с большей скоростью. Дж. Битон, опираясь на серийные радиокарбоновые датировки кловисских памятников Америки, демонстрирует, что расселение в западном полушарии происходило гораздо более высокими темпами, чем в Берингии: реконструируемая им скорость миграции через Берингию составляла около 0,5 км/год, а скорость расселения на новом континенте превышала 10 км/год. При всей условности таких подсчетов можно утверждать, что освоение новых территории носителями кловисских традиций шло очень высокими темпами. Такая скорость соответствует модели «кочующих разведчиков» – специализированных охотников. Упоминая о кловисских памятниках, важно отметить, что эта культура, распространившись на колоссальную площадь (около 5 млн. км2), просуществовала не более тысячелетия (Келли, 1997). О. Соффер отмечает, что кловисские стоянки были созданы с «минимальными затратами энергии» и обнаруживают редкие свидетельства хранения пищевых запасов (Соффер, 1997, с. 118). Носители традиций культуры Кловис совершенствовали орудийную практику, однако никаких предметов искусства, личных украшений, или орнаментированных изделий они не изготовляли (Соффер, 1997). Таким образом, археологические свидетельства в полной мере согласуются с теоретическими положениями эволюционной биологии. С точки зрения этологии, расширение источников пищи ведет к усложнению поведенческой активности, развитию форм высшей нервной деятельности. Узкая «рациональная» специализация, характерная для кловисских памятников, резко контрастирует с разнообразием проявлений материальной культуры, например на ряде памятников верхнего палеолита Восточной Европы (костенковско-стрелецкая, молодовская, культуры). Отмеченные факты позволяют утверждать, что среди верхнепалеолитического населения были распространены различные стратегии питания, причем коллективы с узкой специализацией имели гораздо меньше шансов передавать и развивать культурные традиции, чем неспециализированные общества. Обратим внимание и на другой аспект этой проблемы. Как свидетельствует медицина, регулярное употребление в пищу большого количества мяса млекопитающих приводит к нарушению обмена веществ. Это сказывается в таких проявлениях, как преждевременный и сильный остеопороз, заболевания сердечно-сосудистой системы, нарушение углеводного обмена. Следует отметить, что ряд биохимических, гормональных и онтогенетических признаков наиболее плотоядных представителей современного человечества – эскимосов – свидетельствуют о состоянии дезадаптации, общем неблагополучии здоровья населения (Гудкова, 1995). Напомним, что для аборигенов Арктики плотоядность – непременное условие выживания в экстремальных условиях. Пример с эскимосскими популяциями требует пояснений. Многочисленные исследования морфофизиологических особенностей эскимосских популяций (например: Алексеева и др., 1983; Клевцова, 1983) выявили значительные адаптивные изменения. Эти популяции наиболее ярко представляют арктический адаптивный тип (приспособления затронули и особенности обмена, и функционирование пищеварительной системы). Пластический и энергетический обмен эскимосов в наибольшей мере среди современного человечества приспособлен к утилизации пищи животного происхождения. С этих позиций, коренное население Берингии может считаться максимально адаптированным к местным природным условиям. С другой стороны, всякая адаптация имеет свою «цену». Каждое биохимическое, физиологическое, морфологическое адаптивное изменение неминуемо влечет за собой изменение в состоянии здоровья, в прохождении онтогенеза. Эти изменения могут быть позитивными или негативными. О том, что адаптация к экстремальным условиям Арктики привела к известным биологическим «потерям», свидетельствуют многочисленные факты. Приведу лишь одну генерализованную биологическую характеристику: высокая скорость онтогенеза (Павловский, 1983). Описывая состояние современных аборигенов Берингии, нельзя упускать из виду другой фактор – недавнюю ломку традиционного уклада жизни. Безусловно, резкое вторжение европейских новаций в образ жизни эскимосов во многих отношениях пагубно повлияло на состояние их здоровья.
Природное окружение верхнепалеолитических людей, судя по палеоэкологическим реконструкциям, было весьма разнообразным. Этому посвящена огромная литература, убедительно доказывающая, что верхнепалеолитические обитатели Восточной Европы жили в ландшафтах, приближенных к современным тундре, лесостепи, а также в гумидных ландшафтах перигляциальной зоны, в условиях резкой континентальности. Нет оснований сводить все это многообразие к крайне экстремальным условиям современного побережья Чукотки, как нет оснований предполагать и единую систему питания во всех этих разнообразных экологических системах. Полученные нами конкретные данные о составе минеральной части костной ткани четырех индивидов из сунгирских погребений позволяют нам реконструировать особенности питания конкретной группы верхнепалеолитического населения. Сунгирцы употребляли в пищу мясо млекопитающих, возможно рыбу, растения, продукты зоособирательства (моллюски, членистоногие). Есть сведения, которые свидетельствуют о добыче рыбы более определенно. Так, на верхнепалеолитической стоянке Тимоновка-1 обнаружено гравированное изображение костистой рыбы. Также широко известна гравировка на роге северного оленя, изображающая лососевых рыб с ярко выраженными чертами самца и самки (грот Ларте, Верхние Пиренеи, Франция), маленькая фигурка, изображающая камбалу (Леспюг, Франция). Гравировка относится к наиболее позднему – финальнопалеолитическому периоду. Пересмотр костный коллекции из Дольни Вестоницы помог обнаружить фрагмент бедра человека эпохи верхнего палеолита. Изотопный анализ ткани указал на то, что этот индивид мог употреблять в пищу продукты морского происхождения (Trinkaus et al., 1999). Возможно, это была рыба, возможно, моллюски. Этот факт особенно любопытен, если принять во внимание, что Дольни Вестоницы – Моравия – район Центральной Европы, находящийся за многие сотни километров от ближайшего морского побережья. Такие факты позволяют ставить вопросы о подвижности групп верхнепалеолитического населения, путях их миграций. Вопрос об использовании верхнепалеолитическим человеком морских и пресноводных пищевых ресурсов стал активно обсуждаться последние годы благодаря исследованию изотопного состава костной ткани. Ряд исследователей, прежде всего М. Ричардс, видят в использовании этих новых пищевых ресурсов ту новую черту, которая отличает питание неандертальцев от питания анатомически современного человека H. sapiens s. (Richards, Hedges, 2002; Richards et al., 2001).
Как упоминалось, ткани беспозвоночных содержат высокопитательные и легко усваиваемые белки, поэтому их присутствие в пище всегда благотворно влияет на здоровье человека, показатели его физического развития. Известно, что моллюски, вероятно, по разным причинам привлекали интерес верхнепалеолитического человека. Раковины моллюсков использовались для украшений. Изучение микроэлементного состава костной ткани десяти индивидов из эпипалеолитических погребений Арене Кандида (Лигурия, Северо-Западная Италия) показали, что люди, обитавшие на средиземноморском побережье, использовали широчайший спектр источников питания, прежде всего белкового (Francalacci, 1989; Francalacci, Borgonini, 1988). Относительно высокие концентрации бария указывают на существенное присутствие растительного компонента в их рационе, а пониженные значения концентраций стронция свидетельствуют, что это не были зерновые злаковые культуры. Высокие концентрации цинка могут быть связаны с употреблением большого количества рыбы, морских животных. Высокие концентрации меди также могут быть истолкованы как последствия употребления в пищу большого количества моллюсков. Повышенные содержания ванадия, согласно схеме Хатча и Гейдела, связаны с употреблением в пищу значительных количеств орехов (Hatch, Geidel, 1985). Рацион питания этой группы был очень разнообразен. Индивиды, погребенные в Арене Кандида жили существенно позже, чем люди из Сунгиря. Их погребения датируются 10910±90–11750 лет назад (Francalacci, Borgonini, 1988). Этот период относится уже к гораздо более теплой эпохе начала голоцена и был, безусловно, чрезвычайно благоприятным для обитателей средиземноморских побережий. В целом, для группы из Арене Кандида мы отмечаем также чрезвычайное разнообразие источников питания, отсутствие какой-либо пищевой специализации. К сожалению, авторами не приводится индивидуальная характеристика погребенных. Между тем обращает на себя внимание, что максимальной изменчивостью характеризуются концентрации марганца – элемента-индикатора растительной пищи. Судя по эти данным, рацион людей, погребенных в Арене Кандида, сильно варьировал от индивида к индивиду. Наибольшие различия затрагивали именно растительную часть рациона питания. Самая низкая изменчивость – у концентраций меди, что, вероятно, является отражением того, что зоособирательсво – использование доступной пищи приливно-отливной зоны – было в равной мере доступно всем. Не так давно были проведены изотопные исследования костной ткани пяти индивидов из позднепалеолитических погребений Гуч Кэйв и Сан Хоул (Richards, Hedges, 2000). Возраст погребений около 13000 лет. Исследователи установили преобладание белков наземного происхождения в рационе обследованных. Значение δ15N колеблется от 5 до 7,5, что соответствует питанию наземными травоядными животными. Также был проанализирован образец костной ткани взятый у знаменитой Красной Леди из Павиланда (возраст составляет 25 800±280 OxA-80025). Величина д 15N приближается к 10, что тоже соответствует преимущественно мясному питанию. Небольшое повышение значения может быть вызвано как расширением спектра добываемых видов (охота не только на травоядных, но и на плотоядных животных), так и присутствием незначительной доли морских белков (Richards, Hedges, 2000). Уже неоднократно упоминалось, что человек верхнего палеолита вынужден был приспосабливаться к низкотемпературным условиям. Однако очевидно, что климатические особенности характеризуются не только температурой. Влажность – не менее важный фактор.
Увеличение облачности ограничивает инсоляцию. Как известно, для нормального синтеза витамина D необходимо получение достаточного количества ультрафиолета. При его дефиците или при дефиците кальция развивается рахит. Недостаточность кальция и фосфора может быть вызвана двумя причинами: низким их содержанием в пище и воде или снижением возможности организма усваивать минеральные вещества, содержащие эти металлы. Усвоение ионов кальция регулируют витамины группы D, которые в наибольших количествах содержатся в печени наземных млекопитающих, яйцах, рыбьем жире. Физиологически эффективные витамины группы D синтезируются в коже из провитамина эргостерола, который содержится в растениях, и дигидрохолиестерола животного происхождения под действием ультрафиолета (Ульмер, 1996). Известно, что при ограничении инсоляции более успешно синтез витамина D происходит у индивидов со слабо пигментированной кожей. До настоящего времени частота заболеваемости рахитом в среднеевропейских широтах выше среди более пигментированных групп населения (Jablonsky, Chaplin, 2000). Н. Яблонски и Дж. Чаплин обосновали, что значительная депигментация имела место среди популяций, расселявшихся в высоких широтах Европы в период последнего наступления ледника (Jablonsky, Chaplin,2000). Феномен депигментации высокоширотного европейского населения свидетельствует о селективной значимости новых особенностей минерального обмена древнего населения. Поэтому есть основания предполагать, что для популяций верхнепалеолитического человека чрезвычайно важным было употреблять пищу с большим количеством кальция и провитаминов D. Судя по состоянию скелетных останков верхнепалеолитических людей, основной дефицит кальция и (или?) витамина D развивался у детей. Физиологические ресурсы взрослых и подростков были достаточны для нормального функционирования организма. Напомню, что следы преодоленного дефицита основных костеобразующих минеральных веществ отмечены у взрослого сунгирца и у индивидов из верхнепалеолитического погребения Барма-Гранде (Formicola, 1988). Эта ситуация оставляет две возможные интерпретации причин нарушения минерального обмена в детстве: недостаточное питание и излишняя защита от солнца одеждой. Аналогичная ситуация с проявлением нарушения кальциевого обмена прослеживается в высокогорных популяциях. А. Фрисанчо описал такую ситуацию для высокогорных перуанскийх популяций (Frisancho, 1966). Важно отметить, что потребности высокогорных популяций в витамине D и кальции успешно удовлетворяются благодаря интенсивной инсоляции. Поэтому вполне возможно, что стрессовые состояния детского возраста верхнепалеолитических обитателей Европы являются следствием бытования традиции укутывания маленьких детей в длительное холодное время года. Палеопатологические исследования скелетных останков верхнепалеолитических материалов не выявили следов С-авитоминоза. Известно, что витамин С содержится в свежих растениях. Резервного запаса витамина в организме хватает на срок до 3 месяцев (Ульмер, 1996б). Вопрос об употреблении людьми верхнего палеолита растительной пищи – один из самых неизученных. Растительные остатки, за исключением пыльцы, сохраняются очень плохо. Можно с уверенностью говорить, что растения не играли существенной роли в древнейших мифологических построениях. Об этом свидетельствует то обстоятельство, что растения, в отличие от животных, изображались очень редко и довольно схематично. Можно упомянуть растительные мотивы на костяных и роговых изделиях из грота трилобитов, Ле Вейрье, Ложери Басс (Обермайер, 1913). Невозможно не коснуться проблемы голода, недоедания, нерегулярности питания. Так, скелеты подростков из сунгирских погребений несут следы физиологических стрессов (эмалевая гипоплазия, линии Гарриса, гипофосфатемия и пр.). Одна из гипотетических причин появления маркеров стресса у подростков – недоедание. Данные о концентрациях химических элементов могут быть лишь косвенным свидетельством голода. Однако и присутствие маркеров стресса, и пониженные концентрации некоторых биогенных элементов дают основание предполагать, что подростки периодически недоедали, что особенно ярко сказывается на их здоровье в периоды интенсивного роста. Пониженные концентрации элементов-индикаторов питания, определенные для индивида Сунгирь-4, также свидетельствуют о перенесенных этим человеком периодах голода или существенного недоедания. Голод был спутником человека во все времена. Исследования массового палеоантропологического материала с территории Германии показали, что высокая частота маркеров пищевого стресса сохраняется с неолита по XVIII–XIX вв. (Haidle, 1997). Не нужно обращаться к научным публикациям, чтобы узнать, что голод и в наше время остается причиной тяжелейших патологий и смерти огромного количества людей. Вместе с тем нельзя не заметить, что в верхнем палеолите наблюдается увеличение средней продолжительности жизни примерно на пять лет (Бужилова, 2000в), средней длины тела (Angel, 1984), хорошее развитие компонента мезоморфии. Каждый из этих фактов в отдельности может быть объяснен различными причинами, прежде всего генетическими, но так или иначе, реализация любых генетических программ возможна при определенных средовых условиях. Вероятно, приспособление к недоеданию не было значимым биологическим процессом в эпоху верхнего палеолита, как это случится затем в гораздо более позднюю эпоху неолита на отдельных территориях.
Результаты палеодиетологических реконструкций на основании сунгирских материалов показали, насколько разнообразным было питание людей верхнего палеолита. Оно выражалось не только в том, что в пищу употреблялись самые различные виды растений и животных, но и в том, что члены древнего общества придерживались специфических пищевых традиций. Здесь мы уже пытаемся связать особенности питания с социальной структурой древнего общества. Как сегодня, так и в древности рацион и качество питания были связаны с уровнем жизни, с принадлежностью к той или иной социальной группе, ритуальной и культовой практикой.
Питание – осознанный способ общения с окружающим миром, а также способ выражения идеальных представлений человека о себе и об окружающем его мире (социальном тоже). Изучение структуры мифов народов мира показывает, что такие проявления идеального отношения к пище, как пищевые регламентации, присутствуют во всех мифологемах народов, которые живут в системе родоплеменных отношений (Топоров, 1987). Глубокая древность формирования традиций питания и восприятия пищи маркируется существованием таких дуалистических оппозиций, как пища: мужская–женская, живых–мертвых, сакральная–профанная, божественная–дьявольская. В мифах народов мира универсально прослеживается связь между пищей и таинствами смерти–возрождения–плодородия. Так как отмеченные особенности универсальны для человечества в целом, то можно предполагать их глубочайшую древность.
Изучение древнейших пищевых традиций неотъемлемо от изучения ритуальной практики. Употребление той или иной пищи в обществах доисторических людей было глубоко осознанно и связано как самоопределением конкретного сообщества, так и индивида внутри него.
Оценим результаты палеодиетологической реконструкции сунгирских индивидов с этих позиций. В первую очередь обращает на себя внимание контрастно различающиеся рационы питания подростков, погребенных в могиле 2. Южный индивид из Сунгиря-3 питался мясом, в то время как северный (Сунгирь-2) ел мяса или очень мало, или вообще избегал его, зато в его рационе в большом количестве представлены беспозвоночные. В чем причины такого своеобразного рациона? Можно предположить, что неудачный охотничий сезон послужил поводом к употреблению в пищу любых съедобных животных. Однако с этим не согласуется реконструкция типа питания северного индивида. Более вероятно, что индивид из Сунгиря-2 должен был ограничивать себя в употреблении определенных видов животных. Из исследований жизни племен с традиционным укладом нам известно, что практика различного рода пищевых ограничений очень распространена при подготовке к инициации мальчиков, при посвящении в шаманы, жрецы и прочие статусы: эти ограничения позволяют претенденту достигнуть более близкого общения с духами, чем другим членам общества. В таком случае мы имеем все основание полагать, что выбор принесенных в жертву не был случаен, как неслучайны и символичны явные несходства рационов питания девочки и мальчика. Крайне низкие концентрации основных биогенных элементов в костной ткани индивида Сунгирь-4 тоже дают основание предполагать, что и этот индивид систематически недоедал. В различных религиях существует универсальная традиция постов и голоданий, необходимых для посвященных. Эта универсальная традиция базируется как на представлении о том, что через пищу осуществляется приобщение к материальному миру, а отказ от пищи позволяет ослабить связи с миром материи и сблизиться с миром духовным, так и на знании того, что на определенных стадиях голода человек переживает специфические психические состояния, галлюцинации, отстраненность от собственного тела, покой и пр.
Поэтому считать, что любые свидетельства недоедания или голода связаны только с причинами хозяйственного порядка – необоснованно. Было ли это следствием суровых условий жизни или результатом сознательных ограничений – в настоящее время утверждать невозможно. То обстоятельство, что диафиз бедра был положен в могилу – свидетельство важного символического значения останков этого человека. В связи с этим уместно вспомнить сведения об универсальной практике довольно жестких самоограничений колдунов, шаманов, прочих посвященных в сакральные культы. Как показали последние исследования, изолированное бедро принадлежит человеку современного облика, и нет достаточных оснований связывать его с палеоантропами. Сакральный смысл бедра вряд ли у кого вызывает сомнения. Эпифизы кости тщательно сколоты каменным орудием, что хорошо видно на фотографии (рис. 3). Характер сколов позволяет предположить, что эти операции с бедром проводились, когда костная ткань еще была упругой и прочной. Эта кость, вероятнее всего, обрабатывалась свежей. Можно предположить, что костная ткань подвергалась специальной обработке (вымачивалась или вываривалась, но четких указаний на это нет. Внутренняя часть кости (трабекулы костномозговой полости) разрушена в процессе заполнения охрой. В.И. Громовым (1977) было сделано предположение, что этот диафиз носили на кожаном ремне, однако следов лощения нами не обнаружено, поэтому высказанная гипотеза, на наш взгляд, требует дополнительных доказательств. Из практики колдунов многих австралийских племен, сибирских шаманов известен универсальный сюжет, описывающий посвящение в таинства общения с духами, божествами, предками и пр. Этот сюжет обязательно включает убийство претендента волшебными персонажами, терзание его плоти и наполнение этой плоти новой сакральной субстанцией, после чего происходит возрождение неофита, уже наделенного новыми силами и свойствами. Универсальность сюжета дает основание предполагать, что он восходит к ранним сакральным культам. В литературе есть такое описание: «У племен, живших в окрестностях Уарбертон Рейндж (Западная Австралия), инициация знахаря происходит следующим образом. Претендент входит в пещеру, и два мифических тотемических персонажа убивают его, вскрывают его тело, удаляют внутренние органы и заменяют их магическими субстанциями. Они также удаляют плечевую и большую берцовую кости, которые засушивают и, прежде чем восстановить их, наполняют теми же веществами» (Элиаде, 1998, с. 235). Посвященный – аналог воскресшего, наделенного новыми возможностями после испытания смертью. Возможно, что бедро, наполненное охрой – сакральной субстанцией, – аналог мощей, культ которых был распространен не только у первобытных и современных племен с традиционным укладом, но и пышно расцветал в средневековой и более поздней христианской практике. Захоронение изолированного бедра и черепа может быть рассмотрено как свидетельство уже развитых форм культа предков. Изобразительная деятельность верхнепалеолитического человека связана с обрядовой практикой, отражает древнейшие пласты сознания человека. Мы можем только предполагать смысл древнейшей символики, однако мы также можем констатировать, что в подавляющем большинстве случаев изображаются звери, на которых охотился человек, которые были основой поддержания жизни в обществе: бизон, северный олень, лошадь, мамонт. Дающие пищу и жизнь животные занимают центральное место в сознании человека верхнего палеолита. ЛитератураАлекшин В.А. 1995. Мустьерские погребения Западной Европы // Археологические вести, №4, 188-212 Аникович М.В. 1997. Проблема становления верхнепалеолитической культуры и человека современного вида в свете данных по палеолиту Восточной Европы //Человек заселяет планету Земля. Глобальное расселение гоминид. А.А. Величко, О.А. Соффер – ред. М., 143-155 Бадер О.Н. 1998. Позднепалеолитческое погребение Сунгирь (погребение и окружающая среда). М.: Научный мир, 271 Бужилова А.П. 2000а. Анализ аномалий и индикаторов физиологического стресса у неполовозрелых сунгирцев // HOMO SUNGIRENSIS. Верхнепалеолитический человек: экологические и эволюционные аспекты исследования. М.: Научный мир, 302-315 Бужилова А.П. 2000в. Парные и непарные коллективные захоронения верхнего палеолита. Критерии отбора богребенных // HOMO SUNGIRENSIS. Верхнепалеолитический человек: экологические и эволюционные аспекты исследования. М.: Научный мир, 441-448 Величко А.А. 1993. Коэволюция человека и окружающей среды // Изв. РАН, серия географическая, вып. 5, 4-28 Величко А.А. 1997. Глобальное инициальное расселение как часть проблемы коэволюции человека и окружающей среды // Человек заселяет планету Земля. Глобальное расселение гоминид. А.А. Величко, О.А.Соффер – ред. М., 255-275 Величко А.А., Куренкова Е.И. 1994. Ландшафтные изменения и особенности заселения территорий Северной Евразии в плейстоцене // Эволюционная и историческая антропоэкология. М.: Наука, 27-39 Величко А.А., Грехова Л.В., Грибченко Ю.Н., Куренкова Е.И. 1996. Первобытный человек в экстремальных условиях среды. Стоянка Елисеевичи. М., 192 Грибченко Ю.Н., Куренкова Е.И. 1997. Условия обитания и расселения позднепалеолитического человека в Восточной Европе // Человек заселяет планету Земля. Глобальное расселение гоминид. А.А. Величко, О.А. Соффер – ред. М., 127-142 Громов В.И. 1977. Неандерталец (?) под Владимиром // Поздний кайнозой Северной Евразии. М., 86-89 Елинек Я. 1982. Большой иллюстрированный атлас первобытного человека. Прага, Артия, 560 Иванов В.В. 1987. Дуалистические мифы // Мифы народов мира. М.: Советская Энциклопедия, 408- 409 Историческая экология человека. Методика биологических исследований. 1998. М., 260 Келли,. Р. Л. 1997. Добывание пищи охотниками-собирателями и колонизация Западного полушария //Человек заселяет планету Земля. Глобальное расселение гоминид. А.А. Величко, О.А. Соффер – ред. М., 211-225 Любин В.П. 1970. Нижний палеолит // Каменный век на территории СССР. М.: Наука, 9-142
Обермайер Г.1913. Доисторический человек. СПб.: Брокгауз-Ефрон, 687 Соффер О.А. 1997. Динамика ландшафтов и социальная география позднего плейстоцена: сравнение Кловиса и Костенок // Человек заселяет планету Земля. Глобальное расселение гоминид. А.А. Величко, О.А. Соффер – ред. М., 116-126 Столяр А.Д. 1985. происхождение изобразительного искусства. М.: Изобразительное искусство, 299 Сулержицкий Л.Д., Петит П., Бадер Н.О. 2000. Радиоуглеродный возраст поселения и обнаруженных погребений // Homo sungirensis. Верхнепалеолитический человек: экологические и эволюционные аспекты иследования. М.: Научный мир, 30-34 Фоули Р. 1990. Еще один неповторимый вид. М.: Мир, 367 Харитонов В.М. 1978. О некоторых способах исследования ростовых процессов в постнатальном онтогенезе черепа современных и ископаемых приматов // Вопросы антропологии, вып. 58 Харитонов. В.М. 1991. Онтогенез структурных компонентов стадиальных типов гоминид // Вопросы антропологии, вып. 85 Хрисанфова Е.Н. 1971. Некоторые аспекты гормональных исследований в антропологии II. Значение изучения стероидных гормонов в функциональной и эволюционной антропологии // Вопросы антропологии, 38 Хрисанфова Е.Н. 1974. Адаптация скелета ранних гоминид в связи с некоторыми факторами среды //Первобытный человек и природная среда, М.: Институт Географии АН СССР, 92-97 Хрисанфова Е.Н. 1984. Посткраниальный скелет взрослого мужчины Сунгирь-1 // Сунгирь. Антропологическое исследование. М.: Наука, 100-139 Хрисанфова Е.Н. 1990. Конституция и биохимическая индивидуальность человека. М.: МГУ, 190 Хрисанфова Е.Н., Перевозчиков И.В. 1999. Антропология. М.: МГУ, 400 Шмальгаузен И.И. 1968. Факторы эволюции. Теория стабилизирующего отбора. М.: Наука, 451 Anton S. 1997. Endocranial hyperostosis in Shanidar 2, Gibraltar I, and Shanidar 5 // Am. J. Phys. Anthrop., 102 Bocherens H. 1997. Isotopic biogeochemistry as a marker of Neandertal diet // Anthrop. Anzeiger, v.55, 101-120 Bocherns H., Billou D., Pathou-Matis M. et al. 1999. Palaeoenvironmental and paleodietary implications of isotopic biogeochemistry of late interglacial Neandertal and Mammal bones in Scladina Cave (Belgium) // J. Arch. Sci., v.26, 599-607 Bocherens H., Billiou D., Mariotti A., Toussaint M. et al. 2001. New isotopic evidence for dietary habits of Neandertals from Belgium // J. Hum. Evol., v.40, 497-505 Brantingham P.J. 1998. Hominid-carnivore coevolution and invasion of the predatory guild // J. Anthrop. Archaeol., v.17, 327-353 Churchill S.E., Pearson P.M., Gine F.F., Hollidey T.W. 1996.Morphological affinities of proximal ulna from Kasies River main site: archaic or modern? // J. Human Svol., v.31, №3, 213-237 Djminguez-Rodrigo M. 2001 Astudy of carnivore competition in riparian and open habitats of modern savannas and its implication for hominid behavioral modeling // J. Hum. Evol, v.40, 77-98 Drucker D., Boujot H. 2004. Carbonand nitrogen stable isotopes as tracers of change in diet breadth during Middle and Upper Paleolithic in Europe // Int. J. Osteiarchaeology, v.14, n.3-4, 162-177 Drusini A. 1987. Refinement of two methods for the histomorphometric determination of age in human bone // Zeitschrift fur Morphologie und Anthropologie, bd.77(3), 167-176 Elton S, Bishop L.C., Wood B. 2001. Comparative context of Plio-Pleistocene hominin brain evolution // J. Hum. Evol., v.41/1, 1-28 Fernandes-Javo Y., Andrews P., Denys C. 1999. Cut marks on small mammals at Olduvai Gorge Bed-I // J. Hum. Evol., v.36, 587-589 Francalacci P., Borgonini T.S. 1988. Multielementary analysis if trace elements and preliminaru results on stable isotopes in two Italian Prehistoric sites. Methodological aspects // Trace elements in Environmental History. G. Grupe, B. Herrmann – eds. Berlin: Springer, 41-52 Homo sugirensis. 2000. Т.И. Алексеевa, Н.О.Бадер – ред. М.: Научный мир, 467 Jolly C. 1970. The seed-eaters: a new model of hominid differenciation based on baboon anatomy // Man, v.5, 5-26 Jolly C. 1972.The classification and natural history of Theropithecus baboons of the African Plio-Pleistocene // Bull. Brith. Museum, v.22, 1-123 Relethford J.H. 1994. The human species. London-Toronto, Mayfield Publishing Company, 575 Richards M.P., Hedges R.E.M. 2000. ‘Gough’s Cave and Sun Hole human stable isotope values indicate a high animal protein diet in the British Paleolithic’ // J. Archaeological Sci., v.27, 1-3 Richards M.P., Pettitt P., Stiner M., Trinkaus E. 2001. Stabl isotope evidence for inereasing dietaru breadth in the European mid-Upper Palaeolithic // PNAS, v.98, №11, 6528-6532 Sillen A. 1992. Strontim-calcium ratios of Australopithecus robustus and associated fauna from Swatkrans // J. Hum. Evol., v.23, 495-516 Sillen A. 1995. Physiological variability and Sr/Ca at Swankrans: comments on Tackeray // J. Hum. Evol., v.30, 381-384 Sillen A. 1989. Diagenesis of inorganoc phase of cortical bone // The chemistry of prehistoric bone. T.D. Price – ed. Cambridge University Press, 211-229, Sillen A., Kavahagh M. 1982. Strontium and paleodietary research. A review // Yearb. Phys. Anthropol., v.25, 67-90 Thompson J.L., Nelson A.L. 2000. The place of Neandertals in the evolution of hominid patterns of growth and development // J. Hum Evol., v.38, 475-495 Tillier A.M. 1983. Le crane d’enfant d’Engic 2: un exemple de distriution des characters juvenilis primitives et neandertaliens // Bull. Soc. R belge Anthrop. Prehist., v.34, 51-7 Tilier A.M., Aresburg B., Rak Y., Vandermeersch B. 1995. Middle Paleolithic dental caries: new evidence from Kebara // J. Hum Evol., v.29, 189-192 Tine S. 1974, Neolithico e l/Eta’ del Bromzo della Liguria alla luce delle recenti scoperte // Atti XVI Riunione Scientifica dell’Instituto Italiano di Preistoria e Pritostoria, v.16, 37-54 Trinkaus E., Elinek J., Petitt B.P. 1999. Human remains from the Moravian Gravettian: the Dolni Vestonice 35 femoral diaphysis // Anthropologie, v.XXXVII/2 Wheller P.E. 1984. The evolution of bipedality and loss of functional body hair in hominids // J. Hum .Evol., 13, 91-98 Wheller P.E. 1985. The loss of functional body hair in man: thre influence of thermal environment // J. Hum. Evol., v.14, 23-28 Wheller P.E. 1990. Singnificance of selective brain cooling in homonids // J. Hum. Evol., v.19, 321-322 Wheller P.E. 1991. The influence of bipedalism on the energy and water budget of early hominids // J. Hum. Evol., v.21, 117-136 Wheller P.E. 1992. The termoregulatory adventages of large body size for hominids foraging in savanna environment // J. Hum. Evol., v.23, 379-388 Wheller P.E. 1993. The influence of stature and body form on hominid energy and water budget // ntages of large body size for hominids foraging in savanna environment // J. Hum. Evol., v.24, 13-18 Wheller P.E. 1994. The termoregulatory advantages of heat storage and shade seeking behavior of hominids foraging in equatorial savanna environment // J. Hum. Evol., v.26, 339-350 Wrangham R.W., Jones J.H., Laden G., Pilbeam D., Conkin-Brittan N-L. 1999. The Raw and Stolen. Cooking and ecology of human origins // Cur. Anthrop., v.40/5, 567-577
|
